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Biologie du plancton siliceux

Dossier - Radiolaires, bijoux microscopiques
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Les radiolaires, plancton siliceux marin, contribuent, comme d’autres organismes du plancton à la constitution de roches. Ces organismes sont longtemps restés mal connus. Ce sont des organismes petits et complexes, d’une grande beauté, très utiles pour dater les roches comme pour reconstruire des paléoenvironnements.

  
DossiersRadiolaires, bijoux microscopiques
 

1 - Reproduction

Bien des points du cycle reproductif des Radiolaires sont encore obscurs. Cependant deux types de multiplication sont maintenant connus : la partition et la sporogenèse.

Lorsque des Radiolaires sont cultivés en laboratoire pendant quelques jours une multiplication se produit par simple fission binaire. Une fission multiple a aussi été quelquefois observée, mais elle est moins connue. Lors de la fission binaire la cellule mère partagerait son cytoplasme entre les deux cellules filles mais seule l'une d'elles hériterait du squelette, l'autre devant en secréter un nouveau. La multiplication par sporogenèse a été mise en évidence par les travaux de Hollande et al. (1970).

Capsule centrale pendant un stade de reproduction. On y voit des cristaux de SrSO4 (qui existent pendant cette phase particulière), des granules pigmentés bleus, une grosse gouttelette lipidique centrale, la membrane de la capsule centrale et des zooxanthelles symbiotiques à l'extérieur (vert-jaune). Diamètre des zooxanthelles : 10 µm. © N. Swanberg.

La multiplication par sporogenèse a été mise en évidence par les travaux de Hollande et al. (1970). Avant eux, il était admis qu'il y avait anisosporogenèse. On sait maintenant que l'un des types de spores correspond à un stade évolutif de Dinoflagellés qui parasitent les Radiolaires.

La multiplication se fait par isosporogenèse. Le noyau augmente d'abord de volume, des endomitoses successives amènent le nombre de chromosomes à 2000 ou 3000, puis le noyau se scinde en de très nombreux noyaux secondaires qui s'entourent chacun d'un peu de cytoplasme, contenant quelques globules lipidiques et un centrosome donnant naissance à deux flagelles inégaux qui assureront la motilité. Ce stade peut durer plusieurs semaines ou mois. Ces zoospores sont libérées par rupture de la capsule centrale. Leur taille atteint quelques micromètres (3 à 10); le flagelle le plus long, très flexible, s'enroule autour du corps cellulaire comme une corde et produit par ses battements un mouvement rotationel très rapide. Sur le devenir de ces zoospores on sait peu de choses, leur fragilité en culture ne permettant pas des observations de plus de quelques minutes. Il se peut qu'elles donnent directement naissance à d'autres cellules ou, au contraire, rencontrent d'autres organites et forment un zygote. Dans ce cas l'émission asexuée de spores serait le prélude à la formation sexuée de nouveaux individus. Le dimorphisme observé chez quelques Radiolaires est attribué par KLING (1971) à un dimorphisme sexuel et pourrait résulter de générations alternées dans le cycle reproductif (comme c'est le cas chez les Foraminifères).

Lors de la fission binaire la cellule mère partagerait son cytoplasme entre les deux cellules filles mais seule l'une d'elles hériterait du squelette, I'autre devant en secréter un nouveau. Il y aurait parfois, d'après Hanson (1977), multiplication par fissions multiples avant que ne se reforme le nouveau squelette.

2 - Nutrition

Les Radiolaires, prédateurs flottants, attendent le contact fortuit avec des proies ou avec des particules nutritives de leur environnement. Ils effectuent la capture avec leurs filopodes et les proies sont amenées dans l'ectoplasme où leur digestion est assurée par des vacuoles digestives. Omnivores, ils se nourrissent d'une grande variété d'organismes microscopiques : silicoflagellés, tintinnides, autres Protozoaires, Diatomées, algues, bactéries et même de formes aussi grandes et actives que des Copépodes, Ptéropodes, Méduses, etc.

Nutrition de Radiolaires : prédation. Une colonie de radiolaires se nourrit de jeunes amphipodes. © N. Swanberg.

Des algues symbiotiques et des bactéries vivant dans l'ectoplasme contribuent aussi à la nutrition des Radiolaires. Les algues sont appelées habituellement zooxanthelles (Cryptomonadines, Péridiniens ex. Dinoflagellés). 

Nutrition des Radiolaires : symbiose.. A gauche, pendant le jour : les symbiontes sont dispersés dans la masse ectoplasmique, comme pour y bénéficier du maximum de lumière. A droite, pendant la nuit : dans la même colonie, les symbiontes sont regroupés contre la capsule centrale d'un Radiolaire. © N. Swanberg

Les Radiolaires, prédateurs flottants, attendent le contact fortuit avec des proies ou avec des particules nutritives de leur environnement. Ils effectuent la capture avec leurs filopodes et les proies sont amenées dans l'ectoplasme où leur digestion est assurée par des vacuoles digestives. Omnivores, ils se nourrissent d'une grande variété d'organismes microscopiques: silicoflagellés, tintinnides, autres Protozoaires, Diatomées, algues, bactéries et même de formes aussi grandes et actives que des Copépodes, Ptéropodes, Méduses, etc. Leurs habitudes et préférences nutritives sont cependant encore méconnues (Anderson, 1983).

Des algues symbiotiques et des bactéries vivant dans l'ectoplasme contribuent aussi à la nutrition des Radiolaires. Les algues symbiotiques meurent en même temps que le Radiolaire hôte (elles sont ectosymbiotiques) alors que les bactéries survivent (elles sont endosymbiotiques) (Matsuoka, 1992b; Anderson & Matsuoka, 1992). Les algues sont appelées habituellement zooxanthelles (Cryptomonadines, Péridiniens ex. Dinoflagellés). Leur nombre varie suivant les espèces (6 à 300), mais un Radiolaire ne contient toujours qu'un nombre restreint, voire une seule espèce de symbionte (Hollande & Enjumet, 196û). La relation avec tel symbionte peut être spécifique à telle espèce. Les espèces vivant en eau profonde en sont évidemment dépourvues.

La collaboration nutritive est indiquée par le fait que les Radiolaires qui contiennent ces symbiontes sont capables de vivre longtemps, sans apport nutritif externe, tant qu'il y a de la lumièreOn connaît assez peu les relations biologiques entre ces algues et les Radiolaires hôtes. Certes les algues profitent d'un abri et les Radiolaires d'une source d'énergie, mais il semble qu'il puisse y avoir également un échange de gaz susceptible de modifier la densité des vacuoles qui contrôlent ainsi les mouvements verticaux dans l'eau. Le mouvement nocturne de rapprochement des symbiontes à proximité immédiate de la capsule centrale des Radiolaires indique bien une relation particulière, même si ce type de relation n'est pas connu. La forte interdépendance avec les symbiontes semble ancienne car la diversité des Radiolaires au cours des temps géologiques est la même que celle du phytoplancton, notamment celle des Acritarches-Dinoflagellés. 

3 - Qui les mange ?

Les poissons sont susceptibles de s'en nourrir ainsi que d'autres animaux, mais il est probable que les Dinoflagellés inclus (producteurs de stérols) leur donnent un goût peu appétissant. Néanmoins ils ont été trouvés ingérés par des Foraminifères (Anderson et al., 1979) et le sont probablement aussi par d'autres invertébrés. En outre, Swanberg (1979) a décrit en détail comment des colonies de Radiolaires étaient parfois envahies et mangées par des crustacés Amphipodes. Cet auteur rapporte en outre que certains vers plats broutent l'extérieur de colonies.