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Quelles informations peut-on trouver au sein d'une coquille?

Dossier - La coquille des mollusques : mémoire de l'environnement
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La coquille des mollusques peut permettre de reconstituer l'environnement de vie de l'organisme. L'étude de la croissance et de la géochimie des coquilles permet de reconstituer les variations de température de l'eau de mer ou autre paramètre environnemental au cours de la vie de l'animal.

  
DossiersLa coquille des mollusques : mémoire de l'environnement
 

Nous venons de voir que la coquille des mollusques bivalves s'agrandit régulièrement par ajout successif de couches de croissance sur le bord ventral (et dans une moindre mesure sur tout l'intérieur de la coquille, croissance en épaisseur). Cette croissance incrémentale résulte en la formation de stries et incréments de croissance qui "découpent" la coquille en unités de temps ayant grossièrement la même durée, par exemple une année, un mois, 15 jours, un jour.

© InspiredImages, Pixabay, DP

Nous allons voir dans un premier temps deux exemples d'application de la sclérochronologie, qui étudie cette succession d'incréments de croissance au sein des squelettes d'organismes variés (ici, les bivalves mais la sclérochronologie s'applique aussi aux otolithes de poissons par exemple). Puis, nous verrons que l'étude des variations de composition chimique des coquilles de bivalves peut aussi apporter des informations sur les environnements de vie des organismes.

1 - La sclérochronologie : l'équivalent aquatique de la dendrochronologie

Les applications récentes de la sclérochronologie tendent essentiellement à reconstituer les variations de température de l'eau grâce à l'étude des variations d'épaisseur des incréments journaliers au sein de certaines espèces de bivalves. Ainsi, Schöne et al., 2002b ont utilisé les variations du taux de croissance journalier du bivalve intertidal Chione cortezi (Mexique) pour reconstruire les variations journalières de température de l'eau. Pour cela, ils ont dans un premier temps établi les modalités de croissance de ce bivalve en étudiant une population de C. cortezi marqués (par immersion dans des colorants) et/ou collectés à différents moments (Schöne et al., 2002a). Puis, une fois que les incréments de croissance journaliers ont été bien caractérisés, les épaisseurs de ces incréments ont été mesurées sur plusieurs spécimens.

Incréments journaliers dans une coquille de Chione sp. et mesures des épaisseurs de ces incréments (courbe blanche). © C. E. Lazareth, IRD. Reproduction et utilisation interdites

Ces auteurs ont montré que les variations d'épaisseurs des incréments journaliers étaient liées à la température de l'eau mais aussi à la marée et au vieillissement des organismes (diminution globale des épaisseurs avec le temps).

Schéma montrant les variations des épaisseurs des incréments journaliers d'un bivalve (gauche). Au fur et à mesure du vieillissement de l'animal, les incréments journaliers sont de plus en plus fins (décroissance ontogénique, rouge). Une partie des variations des épaisseurs peut être liée aux variations d'amplitude de la marée (droite). © G. Lasne et C. E. Lazareth; IRD. Reproduction et utilisation interdites

Par des méthodes statistiques, il est possible d'enlever l'influence des marées et du vieillissement, laissant ainsi uniquement l'influence de la température sur la variation d'épaisseur. La courbe de variation d'épaisseur des incréments journaliers ainsi obtenue est confrontée à la courbe de variation de la température de l'eau de mer (enregistrée par un appareil spécifique) et on établi une équation reliant épaisseur des incréments et température de l'eau. Une fois cette équation établie, il devient possible, à partir de mesures d'épaisseurs des incréments journaliers sur des coquilles fossiles de la même espèce de reconstituer les variations de température de l'eau du passé. Ces reconstitutions de paléotempérature sont des données essentielles utilisées pour mieux comprendre le climat du passé.

Une étude sclérochronologique du bivalve Protothaca thaca (Pérou-Chili) (Lasne, 2004) a permis, entres autres, de caractériser microstructuralement les occurrences du phénomène El Niño au sein des coquilles (Lazareth et al., 2006). Lors d'un évènement El Niño, les conditions océanographiques changent le long des côtes Péruviennes et Chiliennes; la température de l'eau augmente (jusqu'à 10°C supérieur à la normale pendant plusieurs semaines lors du El Niño de 1982-83; Arntz, 1986) et la productivité, et donc les apports nutritifs, diminue. Le bivalve P. thaca est très résistant et survit à de telles modifications de son environnement mais sa croissance est tout de même fortement perturbée et les marques du passage d'El Niño sont bien visibles dans la coquille. En effet, ce bivalve va diminuer fortement voire arrêter de croître tant que les conditions sont défavorables et on observe un arrêt de croissance microstructural dont l'épaisseur est plus importante (~ 900 µm) que celle observée lors des arrêts liés aux augmentations de température de l'eau lors des étés (épaisseurs moyennes 400 µm).

Coquille de Protothaca thaca ayant survécu à l'épisode El Niño de 1997-1998. Du point de vue microstructural, on observe une succession de couches plus sombres (plus riches en matière organique) regroupées sous forme d'un "faisceau". © G. Lasne et C. E. Lazareth; IRD. Reproduction et utilisation interdites

Ainsi, il devient possible en étudiant une population de P. thaca fossiles de déterminer si, à l'époque où vivaient ces organismes, il y avait ou non des épisodes El Niño en recherchant ce genre de marque dans la coquille.
Plus d'info sur la sclérochronologie: Rhoads et Pannella, 1970

2 - Etude géochimique des coquilles de bivalves

La coquille des bivalves, essentiellement CaCO3, contient aussi d'autres éléments et isotopes d'éléments, en petites quantités (traces) mais dont les variations le long de la coquille sont liées aux changements de l'environnement de vie. En prélevant de petites quantités de coquille, grâce à différents types d'outils (cf. & suivant), depuis la charnière jusqu'au bord ventral, et en déterminant les concentrations de ces traceurs, on peut reconstituer les variations de l'environnement. Je ne parlerais ici que de traceurs de la température de l'eau 18O et Mg) mais il existe des traceurs potentiels de la productivité (le baryum par exemple) et on peut utiliser les teneurs en certains métaux (cuivre, plomb par exemple) pour tracer des pollutions anthropiques.

Un des traceurs les plus utilisés au sein des biocarbonates est le rapport entre l'isotope lourd et l'isotope léger de l'oxygène (18O/16O), rapport exprimé en terme de déviation (‰) par rapport à un standard connu de valeur théorique 0 ‰ :

δ18Ocoquille = (18O/16O)coquille / (18O/16O)std - 1 x 1000

Si le δ18Ocoquille est positif, l'échantillon contient plus d'isotope lourd (18O) que le standard.

Dès 1953, Epstein et al. (1953) ont établi une équation qui relie le δ18O des biocarbonates à la température de l'eau et à la composition isotopique en oxygène de l'eau (δ18O eau):

T (°C) = 16.9 - 4.2 x (δ18Ocoquille-δ18Oeau) + 0.13 x (δ18Ocoquille-δ18Oeau)2

Ainsi, si on connaît le δ18O coquille et le δ18O eau (rapports que l'on mesure avec un spectromètre de masse), on peut déterminer la température de l'eau lors de la formation de la coquille. C'est ce que l'on appelle une équation de paléotempérature. Pour une variation de 1°C de la température de l'eau, le δ18O coquille va varier de 0.22 ‰. Il existe différentes équations de paléotempérature basées sur le δ18O (notamment une pour les biocarbonates calcitiques et une pour les biocarbonates aragonitiques) qui sont utilisées "en routine". Cependant, les températures reconstituées ainsi ne reflètent pas toujours la température réelle et il est parfois nécessaire de vérifier si l'équation s'applique bien à l'espèce utilisée (calibration).

Variations cycliques du magnésium (en rouge, variation autour de la moyenne) au sein de la coquille du bivalve Isognomon isognomon (Kenya) et température de l'eau enregistrée pendant la croissance de l'organisme. On voit que le Mg suit globalement bien la température de l'eau. On remarque une augmentation de la teneur en Mg au cours du vieillissement de l'animal (augmentation ontogénique). Modifié d'après Lazareth et al., 2003 © C. E. Lazareth et co-auteurs. Reproduction et utilisation interdites

Un autre traceur de la température de l'eau est le magnésium. L'intérêt du Mg par rapport au δ18O est qu'il ne dépend pas de la composition de l'eau mais uniquement de la température de l'eau. Cependant, il n'existe pas d'équation "universelle" reliant le Mg dans la coquille à la température de l'eau et idéalement il faudrait déterminer une équation par espèce, avant de travailler sur des espèces fossiles. Les potentialités d'utilisation des variations du Mg au sein d'une coquille pour reconstituer la température de l'eau sont cependant réelles comme le montrent les variations saisonnières de teneurs en cet élément au sein de la coquille d'huître de mangrove Isognomon isognomon (cf. ci-dessous).