Santé

L'apport de la théorie de l’échantillonnage cochléaire

Dossier - L'oreille numérique, avenir de l'audition
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L'audition repose sur un processus encore bien mystérieux. Comment le message sonore est-il capté et codé avant d'être transmis à notre cerveau ? Le numérique peut-il jouer un rôle dans ce fonctionnement ? Les réponses dans notre dossier consacré à l'oreille numérique.

  
DossiersL'oreille numérique, avenir de l'audition
 

La théorie de l'information permet de concevoir un modèle de fonctionnement cochléaire extrêmement performant. Elle rend cohérentes les données objectives anatomo-fonctionnelles et les données subjectives de la psycho-acoustique.

Échelle des niveaux sonores avec seuil d'apparition du « réflexe stapédien » et de la douleur. © A7N8X, CC by-sa 3.0

Les exemples sont multiples. Cette théorie montre en particulier que :

  • dans le domaine de la psycho-acoustique :
    • le nombre d'échelons de sensation d'intensité (le Bel) correspond au degré de recrutement spatial des CCE (9 à 10) ;
    • la limite fréquentielle supérieure d'audibilité (donnée de la psycho-acoustique) correspond exactement au plus petit pas d'échantillonnage (donnée histologique) ;
    • la limite fréquentielle inférieure du champ auditif (16 à 2O Hz) est en concordance avec la longueur de la cochlée et le plus grand pas d'échantillonnage (trois demi-périodes) ;
    • à la limite fréquentielle supérieure du champ auditif, et compte-tenu de la phase réfractaire de la fibre nerveuse, le nombre de fibres activées dans un cycle (16 à 20) correspond précisément au nombre théorique de fibres nécessaires à un mécanisme par multiplexage ;
    • le champ auditif ne dépend pas des dimensions de la cochlée, ce que l'anatomie comparée a montré de longue date, mais du pas d'échantillonnage temporo-spatial (la cochlée du cobaye est plus longue que celle de la chauve-souris, mas son champ auditif est bien moins étendu) ;
    • l'échantillonnage d'une onde spatiale complexe, périodique, est déterminé par l'harmonique supérieur. La présence ou non du fondamental ne modifie pas l'image de cet échantillonnage (fondamental absent) (Carrat, 1984) ;
    • l'oreille interne peut être assimilée à un lecteur code-barres ;
    • de nouvelles approches sont possibles concernant les mécanismes de la conduction osseuse et le concept d'une troisième fenêtre cochléaire, la couleur tonale des transitoires, le concept d'une unité fonctionnelle cochléaire, la sensation tonale de clics répétitifs.

  • En physio-pathologie auditive :
    • la perception paradoxale de fréquences « fantômes » si l'oreille échantillonne insuffisamment une forme sonore. En effet, si le pas d'échantillonnage est trop large par rapport à la longueur d'onde échantillonnée) (cadence < 2 F sup.), il se produit un phénomène de repliement (aliasing des auteurs anglo-saxons) avec apparition d'ondes de basse fréquence ne figurant pas dans le spectre original, Ces composantes erronées peuvent être néanmoins perçues par le sourd profond après amplification d'une fréquence pure théoriquement inaudible ;
    • l'information de hauteur étant liée au pas d'échantillonnage, la raréfaction (aléatoire) neurosensorielle entraîne un abaissement de la limite supérieure d'audibilité pour des sons purs (presbyacousie) ;
    • l'échantillonnage d'une onde pseudo-sinusoïdale explique le caractère tonal des transitoires, alors que, du fait de leur large spectre et selon l'hypothèse de la tonotopie, ils devraient être perçus comme un bruit blanc ;
    • l'information fréquentielle n'a théoriquement pas besoin d'être répartie sur tout l'éventail cochléaire. Même détruit sur quelques mm, il demeure théoriquement encore capable de transmettre une information de hauteur ;
    • l'interprétation classique donnée au scotome auditif après traumatisme sonore est complètement erronée.(°) En effet, les lésions sensorielles observées à la base de la cochlée relèvent d'oscillations d'amplitude excessive de la membrane basilaire à la suite d'un transitoire intense, ( et dépassant les limites de l'élasticité des structures constituantes), alors que la perte auditive (audiométrique) autour de 4 KHz est en concordance avec un phénomène de résonance aiguë du tube cochléaire, avec des oscillations forcées à sa fréquence propre et la survenue de lésions sensorielles nécessairement réparties sur la totalité de la membrane basilaire.

(°) Si on accepte la tonotopie, avec l'augmentation de la fréquence, la diminution d'énergie transportée par chaque cycle vibratoire va se conjuguer avec l'augmentation de rigidité membranaire et entraîner ainsi une diminution progressive des amplitudes de vibration membranaire. On conçoit mal que les cellules ciliées de la base de la cochlée puissent être encore excitées alors que leur morphologie ne varie pas de manière significative d'une extrémité à l'autre celle-ci.

En se référant à la loi de Bernouilli, la fréquence de résonance d'un tube semi-ouvert est donnée par la formule :

Si on assimile l'oreille interne à un tube semi-ouvert dont la longueur L totale déroulée (rampe vestibulaire, hélicotrema et rampe tympanique) est de 70 mm, et sachant que la vélocité C d'un son se propageant dans l'eau est d'environ 1.500 m/s, on trouve que la fréquence propre de résonance de ce tube est de :

f # 5.000 Hz ( 5.357 Hz )

Quelle que soit la fréquence du signal d'entrée, et plus particulièrement pour un transitoire dont le spectre de fréquence est nécessairement très large, la fréquence propre de résonance du système reste toujours la même.

À la fréquence maximum audible, le codage par échantillonnage spatial à partir de deux cellules ciliées internes contiguës est impossible (théorème de Shannon). Il le devient par contre à partir de trois cellules adjacentes, à la condition que la transmission nerveuse associée à chaque capteur soit efficiente. L'unité anatomo-fonctionnelle correspond au plus petit pas d'échantillonnage spatial.