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L'horloge moléculaire est, en génétiquegénétique, une hypothèse qui permet de dater la distance temporelle qui sépare deux espècesespèces de leur ancêtre communancêtre commun. Des recherches ont permis de constater que le taux d'accumulation des mutations dans le génomegénome d'organismes différents est du même ordre de grandeurordre de grandeur dans des régions homologues (régions soumises à la même pressionpression de sélection).

L'accumulation sera maximale pour des régions qui ne sont pas soumises à la pression de sélection naturelle (ne codant pas pour des gènesgènes) et minimale dans les parties du génome soumises à une forte pression (c'est-à-dire les régions codant pour des fonctions essentielles à la survie de l'organisme).

L'horloge moléculaire : des secondes, des minutes et des heures

Chaque séquence accumule les mutations à un rythme qui lui est propre et qui est dicté par l'intensité de la pression de sélection à laquelle elle est soumise. Pour reconstituer des phylogéniesphylogénies (dater la divergence entre deux espèces), on peut utiliser différentes moléculesmolécules comme on utilise les aiguilles d'une montre pour calibrer l'horloge :

  • la trotteuse des secondes (taux de mutation important, par exemple un pseudogène) pour des événements récents (études des sous-populations au sein d'une espèce) ;
  • l'aiguille des minutes (taux de mutation moyen, par exemple le cytochromecytochrome C) pour l'analyse d'un passé proche ;
  • l'aiguille des heures (taux de mutations faible : les histoneshistones) pour l'étude d'un passé lointain.

La vitessevitesse d'évolution de la séquence est du même ordre de grandeur au sein d'une même classe fonctionnelle de protéinesprotéines et elle est différente pour des protéines qui ont des fonctions différentes : la vitesse d'évolution de la sérum-albumine est toujours plus importante que celle du cytochrome C. Ces différences de vitesse dépendent à la fois de la probabilité qu'une substitution apparaisse et de sa compatibilitécompatibilité avec la survie de l'organisme.

Si l'on admet cette théorie, et que l'on connaît le taux d'accumulation des mutations, il est possible d'estimer le temps de divergences d'espèces en comparant leur diversité moléculaire.

Arguments contre l'horloge moléculaire

La théorie de l'horloge moléculaire est remise en cause et plusieurs arguments ont été développés :

  • l'horloge moléculaire ne serait pas constante (Goodman). Ainsi, les mutations avantageuses se fixeraient plus rapidement lors de la formation de nouvelles espèces ;
  • l'horloge moléculaire serait épisodique (Gillespie) et les mutations ne se produiraient pas de façon indépendante au cours de l'évolution. Il y aurait des épisodes d'accumulation suivis d'arrêts évolutifs.

Bien que le débat persiste, il semble que l'horloge moléculaire fonctionne assez bien sur de longues périodes évolutives, pour des gènes ayant un taux de mutation relativement faible où même si l'horloge ne bat pas très régulièrement, les ralentissements et les accélérations se compensent. Il faut également se méfier des estimations de temps de divergence basées sur un petit nombre de gènes.