Le phasme &eacute;pineux (Acanthoxyla prasina) vit principalement en Nouvelle-Z&eacute;lande. Il poss&egrave;de une peau &eacute;pineuse ressemblant aux branches des plantes qu'il d&eacute;guste. L'[popupdefinition id=2261]esp&egrave;ce[/popupdefinition] se reproduit selon un mode monoparental appel&eacute; [popupdefinition id=2539]parth&eacute;nogen&egrave;se[/popupdefinition] : la femelle produit les &oelig;ufs sans l'aide du m&acirc;le. &Agrave; ce jour, aucun phasme &eacute;pineux masculin n'a d'ailleurs &eacute;t&eacute; trouv&eacute;.Origine : Nouvelle-Z&eacute;lande.&copy; Alan Gilchrist, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

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Le phasme épineux de Nouvelle-Zélande

Chez les espèces eucaryotes : Groupe d'êtres vivants pouvant se reproduire entre eux (interfécondité) et dont la descendance est fertile.L'espèce est l'entité fondamentale des classifications, qui réunit les êtres vivants présentant un ensemble de caractéristiques morphologiques, anatomiques, physiologiques, biochimiques et génétiques, communes.Espèce, un ensemble d'individusLes espèces sont regroupées en genres et divisées en sous-ensembles dénommés variétés, races, souches ou populations. Le recensement des espèces et de leur biodiversité relève de la systématique, leur nomenclature de la taxinomie.Chez les procaryotes, il n'y a pas de notion d'inter fécondité, et l'espèce n'est pas définie de cette manière mais à partir de critères d'identité ou de proximité des génomes ou de certaines séquences d'ADN.

Espèce

Du mot grec parthenos (« vierge ») et de genèse. Reproduction monoparentale à partir d’un individu femelle. Ce mode de reproduction existe chez de nombreux groupes d’organismes vivants, en particulier chez les angiospermes (plantes à fleurs) et de nombreux taxons parmi les animaux. Mais il ne constitue jamais (ou presque) le seul mode de reproduction. Parmi les arthropodes, on rencontre la parthénogenèse chez des insectes (notamment les abeilles et les fourmis). Chez les annélides, certains polychètes et oligochètes la pratiquent parfois. D’autres animaux marins protostomiens l’utilisent également (némertes, rotifères…). La parthénogenèse est rare chez les vertébrés. Mais elle a été signalée chez des poissons et des reptiles. 
La parthénogenèse semble utile dans des occasions particulières. Les abeilles et les fourmis l’utilisent pour produire des mâles. Beaucoup d’animaux marins y font appel pour accélérer la croissance de la population afin de coloniser rapidement des milieux qui ne sont que temporairement favorables. Des formes de résistances (œufs à coque plus épaisse par exemple) sont alors produites.

Parthénogenèse

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Le phasme de Rossi (Bacillus rossius), ou b&acirc;ton du diable, est pr&eacute;sent dans le bassin m&eacute;diterran&eacute;en, o&ugrave; le [popupdefinition id=13771]climat[/popupdefinition] est sec. Il s'agit de la plus rare des trois [popupdefinition id=2261]esp&egrave;ces[/popupdefinition] de phasmes vivant en France. La [popupdefinition id=4126]couleur[/popupdefinition] de son corps varie du vert clair au marron.Origine : bassin m&eacute;diterran&eacute;en (Espagne, France, Italie, Balkans).&copy; Lucarelli, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

Le phasme de Rossi ou bâton du diable, un phasme de France

La couleur, c'est ce qui permet de différencier deux objets de formes et de structures identiques, par exemple le drapeau italien du drapeau français. C'est aussi ce qui n'est ni blanc, ni gris, ni noir. Le blanc et le noir étant les bornes de la gamme des gris neutres.
Quelquefois, la couleur est utilisée pour désigner un objet, comme dans le cas d’un tube de rouge pour parler du rouge à lèvres, par exemple. La couleur est aussi parfois confondue avec la tonalité. Par exemple dans un ton vert, il y a plusieurs couleurs vertes, plus ou moins claires ou foncées. Une couleur est unique.
Il existe deux systèmes trichromatiques (trois couleurs primaires) :
par synthèse additive, dont les couleurs primaires sont rouge, vert et bleu (RVB) ;et par synthèse soustractive, dont les couleurs primaires sont cyan, magenta et jaune (CMJ).
La couleur du physicien
La couleur, c’est aussi la sensation produite par un rayonnement physiquement défini appelé stimulus. Celui-ci pénètre dans l'œil et est capté par des millions de cônes répartis dans la rétine mais surtout concentrés dans sa partie centrale, la fovéa, siège de la vision la plus distincte.
Pour le physicien, le terme de couleur renvoie donc à la couleur spectrale, c’est-à-dire à la perception sensorielle de l’œil humain en fonction de la longueur d’onde de la lumière qu’il reçoit. Ainsi, une lumière de longueur d’onde 550 nm est perçue comme étant de couleur verte. Le spectre visible est composé des sept couleurs de l’arc-en-ciel, soit rouge, orange, jaune, vert, bleu, indigo et violet. Le vert étant la couleur à laquelle l’œil humain est le plus sensible.
 L’œil humain peut différencier près de huit millions de nuances de couleurs. Pourtant, cet organe si avancé ne donne que peu d’informations à notre cortex pour créer une image. Alors que se passe-t-il exactement lorsque nous voyons ? Unisciel et l’université de Lille 1 nous expliquent, avec le programme Kézako, le fonctionnement de ce surprenant organe. © Unisciel
La production des couleurs
C’est en interagissant (absorption, diffusion, réfraction, interférences ou diffraction) avec la matière que la lumière produit des couleurs. La couleur bleue du ciel est ainsi le résultat d'une combinaison de plusieurs de ces phénomènes.
L’absorption de lumière est l’un des principaux mécanismes qui entrent dans le jeu des couleurs dans la vie courante. En effet, la plupart des matériaux ont pour particularité d’absorber certaines longueurs d’ondes de la lumière. Si, par exemple, les carottes nous apparaissent orange, c’est qu’elles contiennent du bêtacarotène qui absorbe les longueurs d’ondes comprises entre le violet et le vert et réfléchit la partie du spectre allant du rouge au vert.
La couleur du physicien des particules
Le physicien des particules utilise le terme « couleur » pour désigner un nombre quantique attribué aux quarks et aux gluons. Ainsi, les quarks existent en trois couleurs : rouge, bleu et vert. Les hadrons, quant à eux, sont de couleur neutre, c’est-à-dire blancs. Cependant, aucun rapport ici avec une perception visuelle que nous pourrions en avoir.
La notion de charge de couleur a été introduite pour expliquer la coexistence des quarks au sein des hadrons, tout en satisfaisant le principe d’exclusion de Pauli. Aujourd’hui, la chromodynamique quantique joue un rôle important dans le modèle standard de la physique des particules.

Couleur

Le climat correspond aux conditions météorologiques moyennes (températures, précipitations, ensoleillement, humidité de l'air, vitesse des vents, etc.) qui règnent sur une région donnée durant une longue période. Pour l’Organisation météorologique mondiale, elle doit être d’au minimum 30 ans.
Le climat : des moyennes, mais aussi des extrêmes
 Puisqu’il se traduit par des moyennes, le climat se caractérise également par des extrêmes et des variations. Il résulte de l’interaction des trois principaux réservoirs : l’océan, l’atmosphère et les surfaces continentales (y compris les calottes polaires).

Climat

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Avec une taille pouvant atteindre 15 cm, Heteropteryx dilatata est l'une des [popupdefinition id=2261]esp&egrave;ces[/popupdefinition] de phasmes les plus grandes du monde. L'animal vit dans les for&ecirc;ts humides, principalement en Malaisie. Il utilise ses pattes arri&egrave;re tr&egrave;s &eacute;pineuses pour &eacute;peronner un &eacute;ventuel pr&eacute;dateur. Il peut &eacute;galement faire le mort pendant plusieurs dizaines de minutes.Origine&nbsp;: Malaisie.&copy; Josh More, Flickr, CC by-nc-nd 2.0

L'un des plus grands phasmes au monde, Heteropteryx dilatata

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Le phasme Extatosoma tiaratum, aussi appel&eacute; phasme &agrave; tiare, se met souvent dans une posture ressemblant &agrave; celle d&rsquo;un scorpion lorsqu&rsquo;il se sent en danger. Pour cette raison, on l&rsquo;appelle &eacute;galement souvent phasme scorpion.Origine : Australie.&copy; Stephan M. H&ouml;hne, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

Le phasme scorpion

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Les phasmes se fondent &agrave; merveille dans leur environnement, cela s'appelle le [popupdefinition id=2144]mim&eacute;tisme[/popupdefinition]. M&ecirc;me les photographes s'y laissent prendre : celui &agrave; l'origine de cette image pensait qu'il photographiait une simple branche de thym avant de se rendre compte qu'il s'agissait en r&eacute;alit&eacute; d'un [popupdefinition id=2305]insecte[/popupdefinition] !&copy; G&eacute;rard Joyon, Wikimedia Commons, CC by 3.0

Le phasme invisible, un mimétisme incroyable

Mécanisme défensif grâce auquel un animal se dissimule aux yeux de son prédateur. Il s'agit pour l'animal mimétique de paraître ce qu'il n'est pas : un autre animal ou encore un élément de son environnement. Pour cela il va employer des artifices visuels tels que l'homochromie (l'animal va changer de couleur suivant son environnement).
Ex. : caméléon, pieuvre, seiche...

Mimétisme

Les insectes sont des arthropodes dont le corps est divisé en trois segments (tête avec une seule paire d'antennes, thorax et abdomen de 11 segments au maximum). Par ailleurs, ils possèdent trois paires de pattes à l’état adulte, ce qui signifie que ce sont également des hexapodes.
Plus de 830.000 espèces sont connues, mais certains spécialistes estiment qu'il doit en exister entre 10 et 30 millions. Parmi elles, plus de 9.000 espèces de fourmis ont été dénombrées.
Les insectes et leurs modalités de mue
Durant leur développement, les insectes réalisent toute une série de mues, selon trois modalités :
 les amétaboles : aucun changement de forme n'a lieu durant la croissance des insectes de ce groupe, autrement dit les larves sont semblables aux adultes ; les hémimétaboles : il survient une métamorphose imparfaite lors de la dernière mue, ce qui signifie que les larves ressemblent beaucoup aux adultes (exemple : les grillons) ;les holométaboles : ces insectes ont une métamorphose parfaite, les larves étant fort différentes des adultes (ou imagos), notamment du point de vue de leur écologie (cas de l'asticot et de la mouche).

Insecte

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Extatosoma tiaratum est une [popupdefinition id=2261]esp&egrave;ce[/popupdefinition] de phasmes tr&egrave;s sensible aux probl&egrave;mes de [popupdefinition id=18316]consanguinit&eacute;[/popupdefinition]. En &eacute;levage, il est donc n&eacute;cessaire de faire de fr&eacute;quents croisements de souches afin d'&eacute;viter une d&eacute;g&eacute;n&eacute;rescence rapide des individus.Origine&nbsp;: Australie.&copy; Paul Allais, Flickr, CC by-nc-sa 2.0

Le phasme Extatosoma tiaratum, une espèce fragile

La consanguinité est le fruit de la reproduction entre deux individus apparentés, c’est-à-dire partageant un ou plusieurs ancêtres communs. Plus le lien de parenté est proche, plus elle est élevée. En effet, chaque individu possède sur ses chromosomes un allèle de son père et un allèle de sa mère. Le coefficient de consanguinité (noté F) exprime la probabilité pour qu’un individu possède deux allèles identiques (homozygotie) par descendance. Pour deux cousins germains, F est par exemple de 1/16 (1/32 chances qu’un allèle soit issu d’un ancêtre commun + 1/32 chances que les deux allèles soient identiques)Le degré de consanguinité était particulièrement élevé dans certaines dynasties royales comme celles des Habsbourg, où les cousins et parents se mariaient entre eux (ici Philippe IV). © Diego VelásquezConséquences de la consanguinitéEn augmentant la probabilité de porter des gènes identiques, la consanguinité favorise l’apparition de malformations congénitales, de maladies génétiques, de retard mental et augmente le risque de mortalité infantile. L’exemple le plus célèbre est celui de la dynastie des Habsbourg d'Espagne (entre le XVIe siècle et le XVIIe siècle), où les multiples mariages consanguins ont entraîné notamment une malformation de la mâchoire et un grand nombre de décès prématurés. En France, les mariages consanguins sont interdits par la loi jusqu’au 3e degré, c’est-à-dire pour les mariages entre parent et enfant, entre un frère et une sœur (ou demi-frère et demi-sœur) et entre un oncle ou tante et sa nièce ou neveu.Consanguinité et perte de biodiversitéCe risque de consanguinité fait aussi peser un risque de perte de diversité génétique chez les espèces à effectifs réduits, comme les races rares d’animaux domestiques ou les animaux sauvages vivant dans un habitat fragmenté. Une étude de 2018 a ainsi montré un taux de mortalité de 70 % parmi les lionceaux nés en captivité dans des zoos européens, ces lionceaux étant issus de seulement neuf représentants de l’espèce originaires de l’Inde. C’est pourquoi on essaye généralement de réintroduire des spécimens avec un patrimoine génétique différent lors des programmes de conservation. 

Consanguinité

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Contrairement &agrave; la plupart des phasmes, le phasme du P&eacute;rou (Oreophoetes peruana) n'a pas de [popupdefinition id=2144]mim&eacute;tisme[/popupdefinition] avec son environnement, les femelles &eacute;tant noires et les m&acirc;les rouge vif. Pour se prot&eacute;ger, ces [popupdefinition id=2305]insectes[/popupdefinition] s&eacute;cr&egrave;tent un [popupdefinition id=15334]liquide[/popupdefinition] blanch&acirc;tre dont l'odeur repousse les pr&eacute;dateurs.Origine : P&eacute;rou.&copy; Vogelfoto69, Flickr, CC by-nc-nd 2.0

Le phasme du Pérou, un phasme non mimétique

Avec notamment l’état solide et l’état gazeux, l’état liquide fait partie des différents états de la matière. Dans l’état liquide, ions, atomes ou molécules sont faiblement liés les uns aux autres. De quoi rendre la matière facilement déformable. Toutefois, les atomes d’un liquide restent liés et ne peuvent pas s’éloigner à volonté les uns des autres.
Différence entre état liquide et état gazeux
À l'échelle microscopique, l’état liquide possède une cohésion que ne présente pas l’état gazeux. La proximité entre les atomes de liquide fait également que, comme pour les solides, celui-ci reste difficilement compressible.
Différence entre état liquide et état solide
À l'échelle macroscopique, un liquide ne présente pas de forme propre et ne peut pas être saisi, à la différence d'un solide. C’est un fluide qui s’adapte à la forme du récipient dans lequel il est placé. Transvasé dans un autre récipient, un liquide conserve tout de même son volume. Un liquide possède donc bien un volume propre. Au repos, la surface libre d’un liquide est plane et horizontale.
La viscosité d'un liquide
La viscosité est l’une des caractéristiques essentielles d’un liquide. Elle rend compte de l’attachement des atomes entre eux. Plus sa viscosité est grande, plus un liquide résiste à un corps qui voudrait le traverser.

Liquide

6776_le-phasme-du-perou--un-phasme-non-mimetique

Le phasme &agrave; tiare (Extatosoma tiaratum) m&acirc;le vit environ 5 mois, et la femelle 8 &agrave; 12 mois. Tous deux muent plusieurs fois au cours de la croissance. Quand l'animal se sent menac&eacute;, il prend l'aspect d'un scorpion en recourbant son [popupdefinition id=2108]abdomen[/popupdefinition].Origine : Australie.&copy; Dominique Vernier, Fotolia

Le phasme à tiare d'Australie

Couramment appelé ventre, l'abdomen occupe la moitié inférieure du tronc, au-dessous du thorax dont le sépare le muscle diaphragme et au-dessus du bassin qui contient la vessie et des organes génitaux. 
C'est une cavité revêtue intérieurement par une membrane, le péritoine, qui enveloppe les différents viscères en avant et laisse en arrière une région rétro-péritonéale.
Celle-ci contient principalement les reins et l'appareil urinaire, des ganglions et du tissu conjonctif où passent des gros vaisseaux (aorte, veine cave inférieure) et des nerfs.

Abdomen

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Extatosoma tiaratum peut se nourrir d'aliments vari&eacute;s. Cependant, ce phasme affectionne tout particuli&egrave;rement les ronces, les [popupdefinition id=8065]eucalyptus[/popupdefinition], les ch&ecirc;nes et les rosiers.Origine : Australie.&copy; Stephan M. H&ouml;hne, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

Un phasme d'Australie, Extatosoma tiaratum

L’eucalyptus est un très bel arbre au tronc droit, lisse, grisâtre, qui porte des rameaux dressés. Sa croissance rapide, son odeur aromatique qui éloigne les insectes et son pouvoir absorbant de l'humidité l'ont fait introduire dans la région méditerranéenne pour assainir certaines étendues marécageuses. 
Eucalyptus bleu. © DR
Appellations
Cet arbre (Eucalyptus globulus), de la famille des Myrtacées, s’appelle également « gommier bleu », « arbre au koala » et « arbre à la fièvre ». 
Description botanique
Cet arbre peut atteindre 30 à 40 mètres de hauteur. L’écorce de son tronc et de ses branches, de couleur gris-brun, a tendance à se détacher naturellement par plaques. Ses feuilles, agréablement odorantes, sont persistantes et coriaces, opposées et ovales lorsqu’elles sont jeunes, puis allongées en prenant de l’âge. Ses fleurs disposent de très nombreuses étamines qui peuvent être de couleur blanche, crème, jaune, rose ou rouge. Ses fruits se présentent sous forme de capsules ovoïdes et ligneuses d’environ 1 centimètre, renfermant de nombreuses graines minuscules. 
Eucalyptus bleu. © Forest & Kim Starr licence Creative Commons Paternité 3.0 Unported
Origines
Le mot « eucalyptus » vient du grec « eu » (c’est-à-dire « bon ») et le mot « kalypto » signifie « couvrir », car les pétales et les sépales de cette espèce sont soudés. Cet arbre vient d’Australie, de Tasmanie et de Malaisie. Il a été introduit en France en 1828. On le trouve dans les régions méditerranéennes, en particulier en Corse, mais aussi dans d’autres lieux plus septentrionaux. 
Exigences culturales
L’eucalyptus prospère en sol acide et humide. Il supporte le froid jusqu’à -12°C, mais le gel prolongé de 1985 en a quand même détruit un certain nombre dans le Midi. 
Utilisation
Grâce à sa croissance rapide, l'eucalyptus est une essence de choix pour le reboisement antiérosion. Son bois ne se prête pas à la menuiserie car il se crevasse, mais on l’utilise en papeterie. Sa résine rouge sert de cirage. L'essence de ses feuilles a des pouvoirs désinfectants et décongestionnants des voies respiratoires et autrefois, on en faisait bouillir dans les classes durant l’hiver.
Auteur : Michel CaronChamp lexical : eucalyptus globulus | gommier bleu | arbre au koala

Eucalyptus

6790_un-phasme-d-australie--extatosoma-tiaratum

La phyllie g&eacute;ante (Phyllium giganteum) est un phasme feuille qui mesure 12 cm environ. Elle se reproduit principalement par [popupdefinition id=2539]parth&eacute;nogen&egrave;se[/popupdefinition], un ph&eacute;nom&egrave;ne par lequel la femelle produit les &oelig;ufs sans l'aide d'un m&acirc;le. Bien que la pr&eacute;sence de m&acirc;les soit confirm&eacute;e dans le milieu naturel, elle est exceptionnelle en &eacute;levage.Origine : Malaisie.&copy; bathyporeia, Flickr, CC by-nc-nd 2.0

La phyllie géante de Malaisie

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Contrairement &agrave; la plupart des phasmes, Peruphasma schultei a une [popupdefinition id=4126]couleur[/popupdefinition] noire. &Agrave; l'&acirc;ge adulte, les phasmes de cette [popupdefinition id=2261]esp&egrave;ce[/popupdefinition] d&eacute;veloppent de petites ailes rouge vif qu'ils d&eacute;ploient pour faire fuir les pr&eacute;dateurs. Si cela ne suffit pas, ils peuvent s&eacute;cr&eacute;ter un [popupdefinition id=15334]liquide[/popupdefinition] toxique appel&eacute; le peruphasmal. Les [popupdefinition id=2169]accouplements[/popupdefinition] sont fr&eacute;quents et peuvent durer plusieurs jours.Origine : P&eacute;rou.&copy; Luc Viatour, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

L’accouplement du phasme noir Peruphasma schultei

Aboutissement physique de la parade nuptiale.

Accouplement

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Extatosome tiaratum est un phasme de type &laquo;&nbsp;feuille &raquo;, car ils poss&egrave;dent des pattes et un corps en forme de feuilles.&copy; Simon Egan, Wikimedia Commons, CC by-sa 3.0

Le phasme feuille Extatosome tiaratum

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Comme son nom l'indique, le phasme du P&eacute;rou (Oreophoetes peruana) vit dans le pays homonyme. Il habite en haute altitude, parfois &agrave; plus de 2.000 m, et se nourrit uniquement de [popupdefinition id=5910]foug&egrave;res[/popupdefinition].Origine&nbsp;: P&eacute;rou.&copy; Dr&auml;g&uuml;s, Wikimedia Commons, CC&nbsp;by-sa 3.0

Le phasme du Pérou, Oreophoetes peruana - Photos Futura

Les ptéridophytes (du grec pteros, aile et phytos, végétal), ou fougères, sont un embranchement du règne des végétaux. Les plantes de cet embranchement sont des végétaux terrestres vasculaires : ils d...

Ptéridophyte

Le phasme du Pérou, Oreophoetes peruana

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Ces images attestent des fabuleuses capacit&eacute;s de [popupdefinition id=2144]mim&eacute;tisme[/popupdefinition] des phasmes.&copy; David Midgley, Flickr, CC by-nc 2.0 &copy; Marc AuMarc, Flickr, CC by-nc 2.0

Les phasmes, experts en camouflage

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Les phasmes peuvent adopter diff&eacute;rentes techniques pour survivre dans leur environnement. Si certaines [popupdefinition id=2261]esp&egrave;ces[/popupdefinition] sont devenues expertes dans l'art du camouflage, d'autres restent immobiles pendant plusieurs heures ; d'autres encore s&eacute;cr&egrave;tent des substances toxiques.&copy; Ferran Pesta&ntilde;a, Flickr, CC by-sa 2.0

La survie des phasmes

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Les phasmes peuvent prendre des formes vari&eacute;es, s'adaptant en g&eacute;n&eacute;ral au milieu dans lequel ils &eacute;voluent. Celui &agrave; l'image ressemble &agrave; une brindille verte et peut facilement se confondre avec la plante dont il se nourrit.&copy; Josh More, Flickr, CC&nbsp;by-nc-nd 2.0

Le phasme bâton, un insecte étonnant

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La phyllie g&eacute;ante (Phyllium giganteum) est un phasme feuille originaire de Malaisie. Elle ressemble &agrave; s&rsquo;y m&eacute;prendre &agrave; une feuille rong&eacute;e de goyavier, la plante dont elle se nourrit dans la nature.Origine : Malaisie.&copy; Paul Allais, Flickr, CC by-nc-sa 2.0

Un phasme feuille de Malaisie

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Phasme

Camouflage

Feuilles

Phasme de Rossi

Phasme invisible

Insecte bâton

Phasme géant

Prédateur

Bâton du diable

Phasme à tiare

Phyllie

Phasme de France

Phasme du Pérou

Phasme de Malaisie

Les phasmes ou l'art du camouflage entre les feuilles

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La chaîne alimentaire caractérise une suite de relations alimentaires existant entre les êtres vivants : chaque être vivant mange celui qui le précède. Il existe autant de chaînes alimentaires que de milieux. On distinguera par exemple la chaîne alimentaire aquatique de la chaîne alimentaire terrestre. Dans le milieu aquatique, on distingue notamment la chaîne en océan profond de celle de l’océan de surface. 
Le premier maillon de la chaîne est souvent d’origine végétale. Par exemple, en océan peu profond, c'est le phytoplancton. En océan profond en revanche, en l’absence de lumière, le premier organisme est la bactérie thermophile. 
La chaîne alimentaire maintient l'équilibre de l'écosystème
La chaîne alimentaire est le résultat des interactions entre trois catégories d’organismes : les producteurs (la plupart du temps des végétaux), les consommateurs (herbivores et carnivores) et les décomposeurs (bactéries et champignons). Cette chaîne maintient l’équilibre de l’écosystème : les producteurs fournissent les éléments dont ont besoin les consommateurs, et les décomposeurs dégradent les matières organiques des deux autres catégories.