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Formation des bourgeons : les hormones auxine, cytokinine et gibbérelline

Dossier - Pas de bourgeon, pas de forêt !
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Savons-nous que le bourgeon est l’élément essentiel de la vie d’une plante ? Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges, il est le moteur de la plante et sans lui… pas de forêt !

  
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La formation des bourgeons est dépendante de plusieurs hormones végétales : l'auxine, la cytokinine et la gibérelline.

Bourgeons et fleur d'orchidée. © Axe77, CCO
L'auxine stimule les divisions cellulaires des bourgeons. © maiptitfleur, Flickr CC by nc-nd 2.0

L'auxine et son action sur les végétaux

Le terme d'auxines est élargi à des substances possédant des propriétés physiologiques voisines de l'acide indole-acétique et une formule apparentée. La synthèse s'effectue dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Les précurseurs de la molécule, le tryptophane par exemple, sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière, l'année précédente dans le cas de feuilles caduques.

L'auxine. © Domaine public

La migration est primordiale : synthétisée dans les apex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu'aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque une migration d'auxine vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine. Même si on ne comprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismes de la plante. Il y a donc différenciation de racines (action rhizogène) à la base (forte dose) et de bourgeons à l'apex (faible dose).

Effets de l'auxine et de la cytokinine sur les bourgeons, en comparaison du nombre de bourgeons par rapport aux taux des deux hormones végétales. © D’après Miller et Skoog, 1953, domaine public

Elle provoque le relâchement de la paroi, stimule la pompe à protons de la membrane et entraîne une acidification du milieu, d'où une sortie des protons de la cellule, ce qui a pour conséquences des ruptures de liaisons chimiques dans certains composés de la paroi, un déplacement de calcium qui a le même effet, une entrée de potassium dans la cellule, d'où une augmentation de la turgescence et une activation d'enzymes d'hydrolyse des composés de la paroi.

L'auxine est aussi capable de modifier l'expression de certains gènes de la plante, de réguler la synthèse de certains ARN, en particulier ceux qui interviennent dans la fabrication des protéines qui vont intervenir dans l'augmentation de la taille de la cellule.

L'auxine stimule les divisions cellulaires (mitose) et agit aussi, mais ceci ne concerne pas le bourgeon, sur les cambiums. Si l'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires, l'élongation des entrenœuds n'est pas son fait.

La croissance des limbes de feuilles de monocotylédones est stimulée par l'auxine, celle des feuilles de dicotylédones est inhibée par l'auxine.

Les cytokinines et leur action sur les végétaux

Cytokinine zéatine. © Domaine public

Les cytokinines sont des composés proches des bases puriques.

Fabriquées au niveau de l'apex racinaire, elles induisent la différenciation des bourgeons, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons.

Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, elles sont impliquées dans la croissance et la différenciation cellulaire, mais elles ont beaucoup d'autres effets. Elles :

  • activent la production de chlorophylle ;
  • activent l'ouverture des feuilles ;
  • favorisent la croissance cellulaire ;
  • favorisent la formation de jeunes pousses ;
  • favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloème ;
  • retardent la sénescence foliaire ;
  • permettent la séparation des chromosomes lors de la division cellulaire ;
  • sont impliquées dans les morphogénèses ;
  • inhibent la photosynthèse des plantes en C4 ;
  • stimulent le métabolisme des cellules des jeunes pousses.

Les gibbérellines et leur action sur les végétaux

Les gibbérellines sont aussi des hormones végétales : le composé actif est appelé acide gibbérellique. Elles permettent l'allongement des cellules des entrenœuds, permettent la levée de la dormance et le débourrement.

Gibérrelline. © Domaine public

Elles ont d'autres actions que sur le bourgeon :

  • provoquer la floraison de plantes durant les jours courts ;
  • masculiniser les fleurs ;
  • stimuler la croissance du fruit ;
  • retarder la maturité du fruit ;

Mais elles n'ont pas d'action connue sur les racines.