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Comment est fabriquée la coquille ?

Dossier - La coquille des mollusques : mémoire de l'environnement
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La coquille des mollusques peut permettre de reconstituer l'environnement de vie de l'organisme. L'étude de la croissance et de la géochimie des coquilles permet de reconstituer les variations de température de l'eau de mer ou autre paramètre environnemental au cours de la vie de l'animal.

  
DossiersLa coquille des mollusques : mémoire de l'environnement
 

Le processus de fabrication de la coquille des mollusques, qui n'est d'ailleurs pas entièrement élucidé, est très complexe, surtout s'il on souhaite l'appréhender jusqu'au niveau cellulaire. Je ne prétends ainsi pas ici expliquer l'intégralité du processus de biominéralisation (pour plus d'information, cf. Wilbur et Saleuddin, 1983; Wheeler, 1992) mais plutôt vous en montrer quelques facettes.

A l'intérieur de la coquille se trouve une couche de tissu qui entoure le corps de l'animal, c'est le manteau. C'est ce manteau qui va secréter tous les constituants de la coquille. La croissance de la coquille en longueur se fait près des bords du manteau (cf. schéma du bord ventral de la coquille ci-dessous) et l'épaississement se fait sur tout l'intérieur de la coquille.

Bénitier de Nouvelle-Calédonie (longueur 20 cm) et son manteau exposé à la lumière © L. Ortlieb, IRD. Reproduction et utilisation interdites

Chez les bénitiers, espèce de bivalve du Pacifique, le manteau a pris des proportions très importantes, car il héberge des algues photosynthétiques indispensables à la vie du bénitier, et il reste visible, s'étendant à l'extérieur de la coquille souvent de façon spectaculaire.

Coupe schématique d'un bivalve montrant le manteau qui entoure le corps de l'animal. © C. E. Lazareth . Reproduction et utilisation interdites

A l'intérieur du tissu qu'est le manteau se trouve de l'hémolymphe et la surface est couverte d'un épithélium (tissu dont les cellules sont jointives et solidaires les unes des autres grâce à des jonctions intercellulaires). Cet épithélium est appelé externe du côté de la coquille et interne du côté de l'animal. Entre le manteau, la surface interne de la coquille et le périostracum (fine couche de protéines qui couvre la surface externe de la coquille), se trouve un fluide appelé fluide extrapalléal au sein duquel la fabrication de la coquille a lieu; c'est la biominéralisation.

Note: le compartiment où se fait la sécrétion de la coquille peut être séparé en deux, délimitant un fluide extrapalléal interne et externe. Ainsi, chez la moule par exemple, la couche aragonitique (interne) est crée au sein du fluide extrapalléal interne et la couche calcitique externe, est crée au sein du fluide extrapalléal externe.

Schéma du bord ventral d'un bivalve de type moule montrant l'anatomie (simplifiée) du manteau et la localisation du fluide extrapalléal. © C. E. Lazareth . Reproduction et utilisation interdites

Le fluide extrapalléal est complètement isolé du milieu externe et les différents éléments (organiques et inorganiques) nécessaires à l'élaboration de la coquille passent donc par le manteau.

Le carbonate de calcium est issu d'une réaction impliquant des cations Ca2+ et des ions carbonates CO32- (Ca2++CO32- -> CaCO3). Les ions carbonates se forment au sein du fluide extrapalléal par réaction chimique à l'équilibre (impliquant des échanges de CO2, HCO3- et H+ entre l'hémolymphe et le fluide extrapalléal) dont le sens est contrôlé par l'animal qui maintient une différence de pH entre le fluide extrapalléal (plus alcalin/basique) et l'hémolymphe. Le Ca2+ est introduit dans le fluide extrapalléal grâce à un système de pompage actif (activé par des enzymes spécifiques), cette réaction enzymatique participant aussi au maintient d'un équilibre chimique (par exemple au niveau du pH) au sein du fluide extrapalléal. Le Ca2+ peut aussi entrer dans le fluide extrapalléal en passant entre les cellules de l'épithélium.

Schéma de quelques réactions chimiques, et voies de passage des composants, entre l'hémolymphe et le fluide extrapalléal, au niveau du bord du manteau où à lieu la croissance en longueur de la coquille des mollusques bivalves. © C. E. Lazareth . Reproduction et utilisation interdites

Les quelques processus évoqués et schématisés ci-dessus ne prennent pas en compte le rôle des composants organiques dans la formation de la coquille et ne reflètent donc qu'une partie du processus de biominéralisation. Les cristaux, dont nous avons vu brièvement comment les composants peuvent être amenés au sein du fluide extrapalléal, vont en fait se développer au sein d'une matrice organique "pré-formée", en 3 dimensions (une sorte d'échafaudage), et qui a été produite par les cellules de l'épithélium. Des études sur la nacre ont permis de préciser la structure de cette matrice organique, sur laquelle (ou au sein de laquelle) croissent et s'organisent les cristaux qui constitueront la coquille. Ainsi, les "murs" de cette structure organique complexe sont eux-mêmes constitués de différentes couches (5 au total ; cf. Levi-Kalisman et al., 2001) associant les protéines et glucides dont nous avons parlé plus haut. Les protéines de la phase organique soluble offriraient des sites spécifiques permettant aux ions Ca de se fixer. L'ensemble des phases organiques, solubles et insolubles, contrôlerait ensuite la cristallisation (croissance des cristaux, type de polymorphe calcite ou aragonite, morphologie) afin de créer ces biominéraux, aux morphologies spécifiques à chaque espèce et absolument non comparables à ce que l'on peut observer pour des carbonates de calcium précipités de façon purement physico-chimique (cristaux de calcites dans un géode par exemple, roche calcaire, etc...).

Ce contrôle biochimique de la biominéralisation, dépendant du métabolisme général de l'organisme, apparaît de façon évidente si l'on cherche à observer le processus global de croissance de la coquille. En effet, la fabrication de la coquille se fait de façon continue (ou quasi-continue) dans le temps, par un fonctionnement cyclique du manteau.

Vue en coupe et au microscope optique d'une section de coquille de Protothaca thaca (Pérou-Chili). Sur les 2 photographies, on voit clairement des traits arrondis (plus sombres à gauche et plus clairs à droite): ce sont des stries de croissance (soulignées en noir) qui montrent l'élaboration de la coquille au cours du temps. © C. E. Lazareth, IRD. Reproduction et utilisation interdites

Suite Légende :
Sur la photographie de gauche, la section a été en polie mais des cristaux prismatiques ont été arrachés (flèche). Cela permet de voir que ces cristaux, définis par un terme cristallographique, ont été formés sur plusieurs unités de temps (ils sont traversés par plusieurs stries de croissance).

Sur la photographie de droite, qui est une section attaquée par un acide léger, les prismes et stries de croissance sont particulièrement bien visibles, illustrant le contrôle de l'organisme sur la biominéralisation.

Vue au MEB d'une coquille de Trachycardium procerum. On voit particulièrement bien la microstructure lamellaire croisée traversée par les stries de croissance. Cette microstructure définie d'un point de vue minéralogique n'a pas été fabriquée en une fois mais bien au cours de différents cycles de biominéralisation, et ce tout en conservant une unité "minéralogique". © C. E. Lazareth et S. Caquineau, IRD. Reproduction et utilisation interdites

S'il est bien possible de parler de couche calcitique prismatique et d'identifier ces prismes en tant que tel (unité "cristallographique"), il est impossible d'ignorer le rôle de l'organisme dans la fabrication et l'organisation de la coquille, comme le montrent les structures de croissance qui "coupent", par exemple, les prismes calcitiques (ou autre type de arrangement microstructural des biominéraux). Ainsi, un prisme, et bien sûr par extension la coquille, n'est pas formé en une seule fois mais bien au cours de plusieurs cycles, dont nous allons voir que les origines sont variées.