Primates : Agression, conciliation, résolution des conflits - 29/04/2007

Une grande partie de l'ordre des Primates et de nombreuses espèces de Mammifères vivent en groupes sociaux. La vie en groupe va placer les individus en situation de compétition vis-à-vis de ressources essentielles telles que la nourriture, l'eau ou les partenaires sexuels. L'agression est l'expression de cette compétition, elle comporte un risque important pour chacun des opposants potentiels.

À partir de ce constat, on peut supposer que l'agression est probablement l'un des facteurs structurants de l'organisation d'un groupe social. Nous nous intéresserons donc aux interactions agonistiques, en d'autres termes à l'agression et à son contrôle. Ces interactions sont particulièrement révélatrices de l'existence du groupe qui est lui-même la principale caractéristique des systèmes sociaux des primates.

Capucin moine (Cebus capucinus)
© Hélène Meunier
Reproduction et utilisation interdites

Un conflit comprend l'émission d'un comportement agressif (menace visuelle, menace vocale, tape, claque, charge, morsure) d'un individu (qu'on qualifie d'agresseur) et la réponse de l'individu agressé (contre-attaque, fuite ou soumission)

Menace d'un mâle capucin moine (Cebus capucinus )
© Arianna De Marco
Reproduction et utilisation interdites

La forme des conflits n'est pas identique d'une espèce à l'autre. Ces différences interspécifiques peuvent être extrapolées à l'ensemble des interactions sociales des espèces, qu'elles soient de nature agressive ou affiliative.

• 1 - Symétrie

Menace d'un mâle macaque rhésus (Macaca mulatta)
© Arianna De Marco
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L'agression peut être unidirectionnelle, quand un seul des deux opposants présente des comportements d'agression, ou bidirectionnelle (symétrique), quand l'agressé contre-attaque l'agresseur. On observe des différences interspécifiques : dans certaines espèces, l'individu agressé fuit ou se soumet le plus souvent alors que dans d'autres espèces, la contre-attaque est fréquente.

• 2 - Intensité

L'intensité de l'agression est mesurée par le pourcentage d'interactions agonistiques impliquant un contact physique (contact manuel ou morsure) sur le nombre total d'interactions. La gravité du conflit dépend de cette intensité : une morsure qui entraîne une blessure étant le cas le plus extrême.

Un examen des causes immédiates permet d'expliquer nombre des différences que l'on observe entre espèces, sans recourir aux causes ultimes. Intensité et symétrie de l'agression sont deux paramètres indissociables. Que la proportion des contre-attaques dans les conflits soit d'autant plus faible que la fréquence des morsures est élevée résulte d'éléments tactiques : lorsque le risque de morsure est grand, la meilleure stratégie pour l'individu agressé consiste à fuir ou à se soumettre, alors qu'il peut contre-attaquer si le danger est faible.

C'est la stratégie développée par les macaques japonais (Macaca fuscata) et les macaques rhésus. À l'inverse, chez les macaques de Tonkean (Macaca tonkeana) et les macaques à crête (Macaca nigra), un individu pourra contre-attaquer et contester un dominant car le risque de blessure est limité voire nul.

Chez plusieurs espèces de primates non humains, des individus extérieurs à un conflit sont susceptibles d'intervenir dans ce même conflit au profit de l'une ou l'autre des parties. Les interventions peuvent représenter un soutien à un partenaire privilégié et être un moyen de renforcer la relation avec le bénéficiaire de l'intervention, ou une possibilité d'atteindre d'autres buts, comme, par exemple augmenter sa dominance sur l'individu cible de l'intervention.

• 1 - Utilisation d'un individu

Parfois l'individu tiers n'intervient pas de manière volontaire dans un conflit entre deux opposants : c'est ce qu'on appelle l'agonistic buffering.

Chez les babouins et les macaques, les mâles peuvent utiliser les nourrissons pour interagir entre eux. Chez les babouins, cela permet d'apaiser un agresseur : un mâle impliqué dans un conflit enlève un petit et, le portant, se dirige vers son adversaire, ce qui met fin à la querelle.

Chez le macaque de Barbarie (Macaca sylvanus), le macaque du Tibet (Macaca thibetana) et le macaque bonnet (Macaca radiata), le même rituel s'observe également lors des conflits, mais peut également survenir en dehors du contexte de l'agression : un mâle se saisit d'un nourrisson et s'approche d'un individu dominant de manière à engager une interaction sociale. Dans ces espèces, tout se passe comme si l'individu qui porte le jeune bénéficiait de l'immunité dont ce dernier jouit au sein du groupe. Dans ces relations tripartites, un individu en utilise un autre dans son propre intérêt.

• 2 - Interventions agressives et pacifiques

Il existe d'autres cas d'interaction polyadique où l'individu tiers n'est pas manipulé mais vient de lui-même interférer dans un conflit.

Intervention agressive, où une mère et son jeune forment une coalition contre le mâle dominant.
© Bernard Thierry
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Chez les primates non-humains, l'intervention d'un troisième individu dans un conflit conduit le plus souvent à une coalition, où deux individus (l'intervenant et un des opposants) vont s'allier contre un troisième.

Double menace chez le capucin moine
© Jean-Baptiste Leca
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Mais, des interférences de type non agressif ont été rapportées chez quelques espèces. Ce fait est souvent rare et peu spectaculaire : un individu de haut rang approche les opposants et arrête ainsi l'agression.

Dans d'autres cas, un individu tiers se soumet à l'un des deux opposants. Dans d'autres exemples rapportés dans la littérature, l'intervention est d'un mode plus explicite, l'intervenant dirige des signaux d'apaisement vers l'agresseur, une étreinte, une monte ou une expression faciale affiliative.

Ceci a été observé chez les gorilles (Gorilla gorilla), les babouins de Guinée (Papio papio) et les macaques (macaque de Java (Macaca fascicularis), macaque à queue de cochon (Macaca nemestrina), macaque de Barbarie, macaque à crête). Cependant, ces données ont un caractère anecdotique. Chez le macaque rhésus et le macaque de Java par exemple, les apaisements vers un individu tiers se produisent à des taux si faibles qu'on ne peut envisager d'étude quantitative (moins d'un cas sur 500 conflits). Par contre, des cas d'interventions non agressives survenant régulièrement ont été rapportés chez deux espèces. Chez le macaque de Tonkean, l'étreinte de l'agresseur par un individu tiers coïncide souvent avec la fin du conflit (cf. annexe pour une description détaillée de l'étude). Chez les chimpanzés, Pan troglodytes, l'intervenant peut séparer les opposants avec les mains, ou, dans certains cas, ôter une pierre des mains de l'un des opposants qui s'apprête à la jeter sur son adversaire.

Toilettage chez le chimpanzé (Pan troglodytes)
© Marie Pelé
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La différence entre les deux types d'interventions est que, dans les interventions agressives, le choix envers un des opposants implique un choix contre l'autre opposant, alors que dans les interventions non agressives, l'intervenant évite cette alternative.

• 3 - Les interventions impartiales

Les interventions ayant pour but de régler les conflits sont communes dans nos sociétés humaines (lois, médiations, conciliations juridiques, etc…), elles sont censées être impartiales. On peut se demander si de telles interventions existent chez les primates non-humains.

Voici quelques cas d'intervention bilatérales que l'on pourrait qualifier à première vue d'impartiale chez plusieurs espèces :

• Les interventions dirigées vers le conflit (et non vers les opposants) : une femelle chimpanzé, lors d'un conflit entre deux juvéniles, aboie, fait des gestes de loin, et le conflit s'arrête. Chez les gorilles, des femelles interviennent en émettant des grognements en direction des deux opposants, mais pas clairement vers l'un ou l'autre des adversaires, et des juvéniles vocalisent en s'interposant dans les conflits entre mâles adultes. Chez les macaques japonais, un mâle adulte regarde ou se déplace vers des juvéniles en conflit, qui vont immédiatement se disperser.

• Chez les chimpanzés et les gorilles : dans ces deux espèces, les mâles peuvent agresser les deux parties et mettre fin avec succès aux conflits. Chez les chimpanzés par exemple, un individu peut tirer ou taper les deux opposants et rester entre eux pour qu'ils ne reprennent pas l'agression. Chez les macaques japonais, le mâle dominant peut menacer chacun des agresseurs pour les séparer.

• Des interventions pacifiques peuvent être dirigées vers les deux opposants simultanément. Un mâle chimpanzé a interposé ses mains entre deux femelles en conflit, les a forcées à se séparer et est resté entre elles jusqu'à ce qu'elles cessent le conflit. Chez les Bonobos (Pan paniscus), une mère a retiré son jeune et a calmé l'autre opposant en l'enlaçant. Chez le macaque de Tonkéan, une femelle a été observée claquant des lèvres simultanément vers les deux opposants (inefficace) et un mâle subadulte a tenté de jouer simultanément là aussi, avec les deux opposants sans succès. Un autre mâle subadulte a, dans un premier temps claqué des lèvres vers un des opposants puis joué avec l'autre opposant et le conflit s'est arrêté. Chez le macaque à crête, une femelle subadulte a contacté une juvénile avec la main tout en émettant une mimique affiliative vers l'autre opposant, et il y a eu arrêt du conflit.

Jeu social chez des orang-outangs
© Marie Pelè
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Si l'impartialité est définie selon les actes observés, alors nous pouvons dire que les interventions impartiales existent chez les primates non humains. Si par contre, l'impartialité est définie selon les intentions et motivations de l'intervenant, alors, il est difficile de la mesurer. On peut cependant proposer des degrés de partialité, et ainsi émettre l'hypothèse que certaines interventions unilatérales (c'est-à-dire dirigées vers un des deux opposants), puisse avoir un degré très faible de partialité. Les interventions de contrôle et pacifiques dans lesquelles des individus de haut rang arrêtent l'agression en aidant l'agressé ou en apaisant l'agresseur en sont des exemples.

Etudier la réconciliation chez les primates non-humains demande une définition opérationnelle. La réconciliation a été définie comme tout contact non agressif qui survient entre deux précédents opposants après la fin du conflit (dans les dix minutes généralement).

Deux femelles macaques à crête ont un conflit bidirectionnel.
© Odile Petit
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Dans la majorité des espèces étudiées, la plupart des réconciliations surviennent dans les deux premières minutes suivant la fin du conflit. La réconciliation permet aux protagonistes de « réparer » la relation sociale qui a été endommagée par le précédent conflit.

La femelle de gauche apaise son opposant avec un claquement de lèvres.
© Odile Petit
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Ce phénomène est plus fréquent chez les paires d'individus apparentés car la « valeur » de la relation sociale de deux parents est très importante.

La femelle de droite répond également avec un claquement de lèvres
© Odile Petit
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La réconciliation a été étudiée chez plusieurs espèces de macaques par de nombreux auteurs qui ont décidé de mettre leurs données en commun pour mieux comprendre l'évolution des systèmes sociaux du genre Macaca. Des différences interspécifiques marquées ont été démontrées, certaines espèces se réconciliant dans moins de 15% des cas (Macaques rhésus et japonais) et d'autres dans plus de 75% des conflits (macaques de Sulawesi*).

Les deux femelles se réconcilient, la femelle de droite toilettant la femelle de gauche.
© Odile Petit
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* Les macaques de Sulawesi regroupent toutes les espèces endémiques à cette île (entre autres, les macaques de Tonkean et les macaques à crête).

Les différences observées vont dans le sens de ce que l'on connaît de ces espèces. Les relations sociales des macaques japonais, des macaques rhésus et des macaques de Java sont caractérisées par une forte asymétrie de dominance entre les individus, une soumission marquée, une agression intense et un taux relativement faible de comportements d'apaisement et de réconciliation.

Le bonobo (Pan paniscus) est une espèce très tolérante comme le macaque de Tonkean
© Marie Pelè
Reproduction et utilisation interdites

En comparaison, les macaques de Tonkean, les macaques à crête et les macaques de Barbarie semblent plus tolérants, leurs interactions sont moins influencées par le rang social, les comportements d'apaisement sont fréquemment employés et leurs taux de réconciliation sont élevés.

Mimique avec découvrement des dents émise par le mâle dominant d'un groupe de macaques à crête
© Odile Petit
Reproduction et utilisation interdites

Par exemple, la mimique avec découvrement des dents qui exprime formellement la soumission chez les macaques japonais est devenue une expression faciale affiliative chez les macaques de Sulawesi une évolution qui est vraisemblablement associée à une faible asymétrie des rapports de dominance.

• 1 - Fréquence et nature des interventions

Sur 934 interactions agonistiques observées, il y eut 774 conflits sans intervention, 74 avec intervention agressive, 68 avec intervention non agressive et 18 conflits où les deux types d'intervention furent observés conjointement.

Six comportements différents peuvent être utilisés dans les interventions non agressives : soit un simple signal de communication comme la mimique avec claquement de lèvres, la mimique avec découvrement des dents, la présentation anogénitale , ou un comportement qui peut être accompagné d'autres signaux de communication comme la monte, l'étreinte et le jeu social. La mimique avec claquement de lèvres, la monte et le jeu social sont les comportements d'intervention non agressive les plus fréquents : la mimique avec claquement de lèvres est plus souvent le fait des femelles tandis que les mâles utilisent plus souvent la monte. Dans un cas, l'intervenant a étreint l'individu cible tout en le mordillant.

Groupe de macaques de Tonkean au repos
© Georges Prats
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• 2 - Intervention et nature du conflit

Les contacts physiques sont plus fréquents dans les conflits où survient une intervention. Plus un conflit est intense, plus la probabilité qu'un individu tiers intervienne (de manière agressive ou non) augmente.

• 3 - Efficacité de l'intervention

Après une intervention, l'agresseur peut continuer ou bien cesser son agression. Afin de tester l'efficacité des interventions, le critère retenu est que l'agresseur doit arrêter d'agresser le bénéficiaire dans les cinq secondes qui suivent l'intervention. La comparaison de l'efficacité des interventions agressives et non agressives vers l'agresseur conduit à un effet statistiquement significatif : les agresseurs cessent leurs menaces ou leurs attaques dans 28% des interventions agressives et dans 69% des interventions non agressives. Un autre critère est de considérer que les interventions (vers l'agresseur ou l'agressé) arrêtent tout comportement agressif chez les trois participants, cible, bénéficiaire et intervenant, toujours dans les cinq secondes; les résultats obtenus sont semblables : 20% des interventions agressives et 60% des interventions non agressives stoppent les conflits.

Mâle et femelle adultes macaques de Tonkean
© Georges Prats
Reproduction et utilisation interdites

• 4 - Conclusion

Les interventions non agressives emploient des signaux d'apaisement et font cesser l'agression deux fois plus souvent que les interventions agressives ; elles peuvent être considérées comme véritablement pacifiques.

Nos résultats concernant les interventions agressives et pacifiques montrent qu'il s'agit de deux tactiques différentes. Tandis que les individus interviennent pour moitié en faveur de l'opposant qui lui est plus apparenté, l'effet est plus marqué pour les interventions agressives. Les interventions peuvent parfois stopper ou diminuer l'agression, mais elles représentent un comportement compétitif : le risque d'être blessé ou dominé reste toujours possible.

Au contraire, les intervenants qui interviennent de manière pacifique arrêtent généralement l'agression, particulièrement quand le conflit devient intense : l'intervenant prend peu de risques et ne participe pas à la compétition. Il est intéressant de noter que cette tactique non agressive est plutôt utilisée par des individus de haut rang qui, plutôt que d'entrer en compétition pour la dominance, utilisent leur statut social pour faire cesser l'agression. Une caractéristique révélatrice des interventions non agressives est la fréquence élevée de toilettage social entre l'intervenant et le sujet cible après l'intervention ; bien que ceci puisse représenter la continuation de l'interaction affiliative initiale, il reste que cela contribue à maintenir les relations entre partenaires. La raison d'être des interventions pacifiques pourrait être de protéger le bénéficiaire sans mettre en danger la relation de l'intervenant avec le sujet cible, tout d'abord en évitant l'affrontement avec cet individu, puis secondairement par les échanges de toilettage que l'intervenant peut engager avec ce même individu.

Si l'on considère le besoin de préserver la relation sociale, ceci rend compte de certaines interactions rares comme le cas d'une femelle qui arrêta un conflit entre deux de ses jeunes en étreignant et mordillant l'agresseur tout à la fois.

En somme, il semble que les intervenants connaissent les conséquences de leur comportement et qu'ils aient réellement pour but de stopper l'agression. Sur plusieurs années, nous avons observé plusieurs cas où l'intervenant agrippait l'agresseur et le retenait par une jambe ou une autre partie du corps.

Références multimédia

Mâle adulte macaque de Tonkean
© Georges Prats
Reproduction et utilisation interdites

Site sur l'éthologie des Primates

Jeune macaque de Tonkean
© Georges Prats
Reproduction et utilisation interdites

Site de la Société Française pour l'Etude du Comportement Animal, (SFECA) :

Dossier sur les sociétés des macaques