Les rapaces - 29/04/2007

Du plus grand, quelques kilos pour un Grand-duc….au plus petit, quelques grammes pour la chouette chevêchette de la taille du moineau, ils sont tous carnivores et du lapin à la sauterelle mangent de tout, selon les espèces. Les grands sont mythiques et parés d'auras glorieuses ou funestes et les petits méconnus parce qu'ignorés…tels sont les Rapaces dans le monde desquels nous allons passer un moment. Monde européen s'entend parce que le sujet est vaste et les espèces nombreuses, nous ne pouvons faire le tour du sujet en quelques pages.

Hibou des marais, Asio flammeus, Prix du public, Festival international de photo animalière et de nature de Montier en Der, 2002 C. König - Reproduction et utilisation interdites

Un paragraphe sur l'aile et le vol et un autre sur l'œuf et sa coquille reviendront un peu plus en détail sur les « progrès évolutifs » de ce groupe animal….le premier dans l'évolution à acquérir une température constante qui l'affranchit de son milieu et lui permet d'être actif n'importe quand si besoin est.

Aigle - Reproduction et utilisation interdites

Nous commencerons par les particularités des rapaces par rapport aux autres oiseaux. Il serait trop long de reprendre ici toutes les caractéristiques anatomiques des oiseaux en général.

1 - Les becs

Bec d'aigle - Reproduction et utilisation interdites

Le bec n'est, en général, pas utilisé pour attaquer mais, largement crochu et très tranchant, c'est un instrument idéal pour déchiqueter la proie en lambeaux, les vautours pouvant même couper des cartilages et des tendons.

Bec de faucon - Reproduction et utilisation interdites

Tête de Caracara - Reproduction et utilisation interdites

Chez les nocturnes le bec est souvent plus ou moins recouvert de plumes. Le bec du gypaète est fendu très loin vers l'arrière ce qui lui permet d'avaler des crânes entiers !

Bec de Gypaète - Reproduction et utilisation interdites

Tous les rapaces sont des prédateurs, donc ils sont carnivores.

Gypaète avalant un gros os - Reproduction et utilisation interdites

2 - Les pattes :

Pattes de chouette - Reproduction et utilisation interdites

Recouvertes d'écailles et de plumes elles comportent 4 doigts, 3 vers l'avant et un vers l'arrière sauf chez les chouettes et hiboux où le 4ème doigt est aussi tourné vers l'arrière. Chaque doigt est pourvu d'une griffe très acérée et longue.

Patte d'aigle - Reproduction et utilisation interdites

L'aigle saisit et tue ses proies avec les pattes ainsi que l'autour par exemple, mais le faucon saisit ses proies avec les pattes et les tue avec le bec, les serres sont trop courtes pour tuer, la proie est donc achevée avec une violente morsure à la nuque qui brise la colonne.

Patte de faucon - Reproduction et utilisation interdites

Les vautours ont des pattes inutilisables pour tuer mais ils sont charognards. Les chouettes et hiboux ont des plumes sur les doigts (silence!).

3 - Les organes des sens :

Les organes olfactifs rappellent ceux des reptiles, le vestibule s'ouvre extérieurement par les narines situées à la face supérieure du bec. Les choanes, percées dans le palais permettent une communication cavité buccale - fosses nasales. L'oreille interne se complique. Les 2 trompes d'Eustache se réunissent et s'ouvrent dans le palais par un orifice commun. L'ouïe semble très fine.

Tête de hibou montrant le rôle des aigrettes pour rabattre les ondes sonores vers l'oreille de l'animal. - Reproduction et utilisation interdites

La vue atteint une grande perfection. Chez les rapaces les yeux ont une position plutôt frontale, ils sont gros par rapport à la tête, et ils ont le même plan de structure que celui des autres vertébrés. Deux paupières ordinaires et une paupière nictitante (opaque chez les nocturnes, cas unique chez les oiseaux) passent devant le globe oculaire.

Position de oeil de chouette - Reproduction et utilisation interdites

Le ligament falciforme pénètre dans l'humeur vitrée et forme le peigne, qui n'atteint pas le cristallin et n'intervient pas dans l'accomodation.

Coupe de l'œil d'un rapace diurne. D'après Grassé.- Reproduction et utilisation interdites

La capacité visuelle des oiseaux, des rapaces en particulier, tient à la sensibilité de la rétine. La pupille, très large, encore plus chez les nocturnes, permet un éclairement intense de l'image rétinienne. Au niveau de la fovéa les cellules visuelles, surtout des cônes (vision des couleurs), sont très petites et beaucoup plus nombreuses que sur le reste de la rétine. La texture de la rétine dépasse, en finesse, celle de la rétine humaine. Les cônes et les bâtonnets sont pourvus d'une annexe contenant une goutte de graisse jaune, orange ou rouge qui, pense-t-on, interviennent dans la vision des couleurs en faisant office de filtre sélectif pour certaines longueurs d'ondes, les oiseaux en général ne voient pas comme nous mais sans doute mieux !

Champs de vision du faucon - Reproduction et utilisation interdites

Chez les rapaces nocturnes ces boules ne sont pas colorées mais le pigment rétinien est beaucoup plus abondant. Le champ de vision est très grand chez les oiseaux en général et le champ de vision binoculaire, particulièrement grand chez les rapaces, surtout nocturnes.

Champs de vision de la chouette - Reproduction et utilisation interdites

Les rapaces diurnes, aigles, buses etc. possèdent une deuxième fovéa à position postéro-latérale, placée de telle manière qu'elle reçoive l'image fournie par la vision binoculaire.

Schéma coupe tête d'après Grassé, Zoologie, modifié : Lvm ligne de vision monoculaire - Lvb ligne de vision binoculaire - Reproduction et utilisation interdites

On comprend mieux ainsi la capacité du rapace à voir un tout petit rongeur depuis une altitude importante, et à foncer sur lui avec précision…

4 - L'encéphale :

Il ressemble à l'encéphale des reptiles avec un développement particulier du cervelet (équilibre et position dans l'espace) et surtout les tubercules quadrijumeaux qui sont les centres optiques. Ceci paraît tout à fait logique, les oiseaux voient très bien et se déplacent dans l'espace à 3 dimensions contrairement aux « non-volants ». Les rapaces n'ont de particulier ici que la vision binoculaire.

Encéphale d'oiseau (cas général) - Reproduction et utilisation interdites

5 - L'appareil respiratoire :

Il est très particulier, mais ceci est valable pour tous les oiseaux, les rapaces n'ont rien de spécial à ce niveau. Voici un résumé de ces structures et de leur fonctionnement.

Poumons des oiseaux - Reproduction et utilisation interdites

L'appareil respiratoire des oiseaux est modifié pour une meilleure adaptation au vol.

Sacs aériens du syst. respiratoire des oiseaux - Reproduction et utilisation interdites

La ventilation est complexe. Les poumons sont compacts, quasiment rigides. Il n'y a pas de mouvement de cage thoracique. Ce sont cinq paires de sacs aériens qui jouent le rôle de soufflet.

6 - La circulation de l'air.

Il faut deux cycles complets pour que l'air circule dans tout l'appareil respiratoire. Les sacs jouent un rôle de soufflets qui maintiennent dans les poumons, une circulation continue et unidirectionnelle.

Fonctionnement système respiratoire des oiseaux - Reproduction et utilisation interdites

La première inspiration fait passer l'air (extérieur) au premier sac (postérieur). La première expiration fait passer l'air de ce sac jusqu'aux poumons. La seconde inspiration fait passer l'air des poumons au sac antérieur et la seconde expiration amène l'air du sac antérieur à l'extérieur du corps.

Cette mécanique permet de toujours avoir de l'oxygène disponible. L'air passe du sac postérieur à la bronche qui se divise en parabronches. L'air y circule en traversant des capillaires aériens. Ces derniers sont accolés à des capillaires sanguins, ce qui favorise les échanges. La disposition des capillaires aériens et sanguins est telle qu'il s'établit un courant croisé : il y a accroissement de l'extraction de l'O2.

Echanges air-sang chez les oiseaux - Reproduction et utilisation interdites

En noir les bronches, en blanc les capillaires sanguins

Le gradient d'oxygène qui est créé est toujours favorable au passage de l'oxygène du milieu extérieur vers le sang.

Pour terminer ce paragraphe un résumé en image de l'anatomie externe avec son vocabulaire. Là aussi rien de particulier pour les rapaces qui ne soit mentionné plus haut.

Anatomie externe, schéma et vocabulaire - Reproduction et utilisation interdites

Le nom des rapaces d'Europe en anglais et leur nom latin

Erismature à t. blanche	White-headed Duck	Oxyura leucocephala
Bondrée apivore	European Honey-buzzard	Pernis apivorus
Elanion blanc	Black-shouldered Kite	Elanus caeruleus
Milan noir	Black Kite	Milvus migrans
Milan royal	Red Kite	Milvus milvus
Pygargue à q. blanche	White-tailed Eagle	Haliaeetus albicilla
Gypaète barbu	Lammergeier	Gypaetus barbatus
Vautour percnoptère	Egyptian Vulture	Neophron percnopterus
Vautour fauve	Griffon Vulture	Gyps fulvus
Vautour moine	Monk Vulture	Aegypius monachus
Circaète Jean-le-Blanc	Short-toed Eagle	Circaetus gallicus
Busard des roseaux	Marsh Harrier	Circus aeruginosus
Busard Saint-Martin	Hen Harrier	Circus cyaneus
Busard pâle	Pallid Harrier	Circus macrourus
Busard cendré	Montagu's Harrier	Circus pygargus
Autour des palombes	Northern Goshawk	Accipiter gentilis
Epervier d'Europe	Eurasian Sparrowhawk	Accipiter nisus
Buse variable	Common Buzzard	Buteo buteo
Buse féroce	Long-legged Buzzard	Buteo rufinus
Buse pattue	Rough-legged Buzzard	Buteo lagopus
Aigle pomarin	Lesser Spotted Eagl	Aquila pomarina
Aigle criard	Spotted Eagle	Aquila clanga
Aigle royal	Golden Eagle	Aquila chrysaetos
Aigle botté	Booted Eagle	Hieraaetus pennatus
Balbuzard pêcheur	Osprey	Pandion haliaetus
Faucon crécerellette	Lesser Kestrel	Falco naumanni
Faucon crécerelle	Common Kestrel	Falco tinnunculus
Faucon kobez	Red-footed Falcon	Falco vespertinus
Faucon émerillon	Merlin	Falco columbarius
Faucon hobereau	Hobby	Falco subbuteo
Faucon gerfaut	Gyr Falcon	Falco rusticolus
Faucon pèlerin	Peregrine Falcon	Falco peregrinus
Effraie des clochers	Barn Owl	Tyto alba
Petit-duc scops	Eurasian Scops Owl	Otus scops
Grand-duc d'Europe	Eagle Owl	Bubo bubo
Chouette épervière	Hawk Owl	Surnia ulula
Chevêchette d'Europe	Pygmy Owl	Glaucidium passerinum
Chevêche d'Athéna	Little Owl	Athene noctua
Chouette hulotte	Tawny Owl	Strix aluco
Hibou moyen-duc	Long-eared Owl	Asio otus
Hibou des marais	Short-eared Owl	Asio flammeus
Chouette de Tengmalm	Tengmalm's Owl	Aegolius funere

La plume est assez vieille dans l'histoire des animaux : la plume est le résultat d'une longue évolution qui lui est propre, j'entends par là que chaque type de plume a subi une évolution particulière qui la rend aussi apte que possible à remplir le rôle qu'elle a actuellement chez les oiseaux.

Implantation des rémiges primaires et secondaires sur une aile de
passereau.
Avec la mention du nom de l'auteur G. Gast, ce croquis peut être utilisé
pour illustrer des documents pédagogiques.
© Gaston Gast

La plume est une substance cornée fine et légère, engendrée par une dépression de la peau appelée follicule. Comme les cheveux ou les ongles, elle est constituée d'une substance protéique, la kératine, qui lui confère résistance et souplesse. La formation d'une plume commence par la prolifération très rapide de cellules germinatives; elles forment un tube entouré d'une gaine qui sort rapidement du follicule. Ce tube contient une masse pulpeuse (pulpe) de vaisseaux sanguins et de nerfs. En quelques jours, cette gaine atteint sa taille définitive et l'extrémité laisse déjà échapper la plume. Par frottement et lissage, la gaine va disparaître; il ne restera dans la peau que la partie inférieure du tube, le calamus. A la fin de sa croissance, la plume n'est plus qu'une structure morte qui ne reçoit plus aucun apport sanguin. Elle est soumise à toutes les influences et altérations physicochimiques et sera remplacée à la prochaine mue.

Formation cutanée des plumes - Reproduction et utilisation interdites

La plume est constituée d'une tige principale, le rachis; à la base de celui-ci, se trouve le calamus qui est fiché dans la peau et maintenu par des tissus musculaires. Implantées d'un même côté sur le rachis, les barbes forment le vexille externe (partie exposée au vent et courbée vers le bas) et le vexille interne (partie sous le vent et légèrement relevée). Les barbes sont elles-mêmes garnies de barbules maintenues entre elles grâce à des barbicelles. Lorsque les barbules se séparent, l'oiseau se lisse les plumes à l'aide de son bec, afin de les ramener dans la bonne position.

La partie la plus visible du plumage des oiseaux est constituée par les plumes de contour qui englobent les tectrices, petites plumes qui recouvrent la tête, le corps, la base des ailes et de la queue, les rémiges qui constituent la surface portante de l'aile et les rectrices ou grandes plumes de la queue.

Structure et différentes plumes - Reproduction et utilisation interdites

Les plumules ou duvet, nécessaires à l'isolation thermique de l'animal, sont situées près du corps sous les plumes de contour. Elles ont les barbules libres ; le rachis est souvent absent ou très court. Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme porteur de quelques barbes au sommet. Elles sont mêlées aux autres plumes et leur base est bien innervée; elles aident vraisemblablement l'oiseau à mettre ses plumes en place lors de sa toilette. Les vibrisses, composées d'un rachis nu et ressemblant à des poils, sont disposées le plus souvent autour des yeux et au coin du bec chez les rapaces, martinets, engoulevents, etc. Sur certaines plumes, la base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire appelée hyporachis.

L'implantation des plumes est irrégulière; les oiseaux possèdent des zones de peau où les plumes poussent, les ptérilies, et d'autres zones dégarnies de plumes, les aptéries.

Chez les oiseaux, la mue est le renouvellement périodique du plumage destiné à compenser l'usure et la décoloration. La mue partielle n'affecte que les tectrices (petites plumes qui recouvrent la tête et le corps, la base des ailes et de la queue) et non pas les pennes (rémiges et rectrices). La mue complète affecte l'ensemble du plumage. La mue s'accomplit selon un ordre bien déterminé pour chaque espèce ou groupe d'espèces. En règle générale, la mue et la reproduction sont bien dissociées dans le temps car elles sont toutes deux éprouvantes pour l'organisme de l'oiseau.

Chez de nombreuses espèces, le plumage des mâles est coloré. Ce plumage ne sert pas seulement à séduire les femelles, c'est aussi un signal qui éloigne les mâles rivaux quand l'oiseau défend son territoire et sa femelle. La fonction du plumage coloré est analogue à la fonction du chant (nuptial) du mâle. Par contre le plumage des femelles et des jeunes est terne et sert au camouflage; on l'appelle aussi "plumage cryptique".

Musculature d'une aile - Reproduction et utilisation interdites

Sous les plumes d'une aile se cachent seulement de la peau, des tendons et quelques os car il est clair que les muscles qui servent à l'oiseau pour battre des ailes ne font pas partie du plan portant.

Musculature poitrine oiseau - Reproduction et utilisation interdites

Cette aile n'a pas pour fonction la simple pénétration dans l'air, la concavité du dessous de l'aile est favorable à la sustentation et même à la propulsion. Chaque type d'oiseau possède sa spécialité pour exploiter les courants d'air. Les contraintes qui s'exercent occasionnent ce que l'on appelle la "force aérodynamique" qui entraîne l'aile vers le haut. Examinons les quelques croquis suivants

Notion pratique de portance - Reproduction et utilisation interdites

Profil d'une aile d'avion ou d'oiseau ! - Reproduction et utilisation interdites

Sous l'aile (l'intrados), l'air circule sans contrainte; le flux est constant, régulier. Il n'est légèrement dévié qu'à la fin. Au dessus de l'aile (l'extrados), le flux est dévié dès le début, obligé de contourner le profil.

Flux autour de l'aile - Reproduction et utilisation interdites

Le profil de l'aile a une forme particulière: l'avant est nommé "le bord d'attaque" et l'arrière le "bord de fuite". Passer d'un bout à l'autre en ligne droite, c'est ce que fait globalement le flux qui circule sous l'aile. Mais impossible de faire un trajet aussi direct par le dessus de l'aile: L'air doit contourner l'extrados… et un détour c'est plus long ! D'autant qu'il faudra absolument essayer de rattraper le retard, lequel crée donc une différence de vitesse entre les deux flux.

Cette différence d'itinéraire et de temps bouscule les flux d'air. Celui d'en haut tente donc de combler naturellement le retard se créant par rapport à celui du dessous pour arriver en même temps au bord de fuite. Le résultat est une accélération du flux supérieur dès qu'il est engagé dans ce processus "d'inégalité". Et, point essentiel, cette accélération fonctionne comme aspirateur pour le nouveau flux d'air qui arrive au bord d'attaque sur l'extrados. Ce perpétuel jeu "anti-vide" produit la "force aérodynamique". L'aile est bien contrainte à aller vers le haut, et, qui plus est, légèrement vers l'avant. Voici les forces en présence :

Forces exercées sur l'aile - Reproduction et utilisation interdites

Forces provoquant une poussée - Reproduction et utilisation interdites

• En atteignant l'intrados, l'air se bouscule, se presse sous l'aile, et il en résulte une compression bien au-delà du profil.
• En atteignant l'extrados, l'air ne peut continuer son chemin tout droit car sinon il y aurait le vide derrière l'aile.

Comme nous l'avons déjà dit, les filets viennent donc se coller au profil, et cette courbe a un effet de succion sur l'aile par la dépression qu'elle engendre. Passé le profil, la dépression continue puisqu'il faut que les filets s'écoulent en réagissant à l'effet de compression de l'intrados. Les deux effets s'additionnent (pression sous l'aile et succion sur l'aile), mais l'effet "aspirateur" de la dépression est bien plus puissant. C'est donc essentiellement de sa convexité qu'une aile tire ses performances. Tout cela fonctionne très bien tant que les filets d'air restent "collés" sur l'aile, au plus près de l'avant. Mais une basse vitesse ou une mauvaise orientation de l'aile provoquent des décollements, puis des tourbillons néfastes. En aviation, on appelle cela "décrocher": les filets de l'extrados se décollent et l'aile n'est plus aspirée… c'est la descente. Mais les oiseaux utilisent depuis longtemps leur stratagème naturel selon le même principe, en l'occurrence un accessoire fait de simples plumes : c'est l'alule, groupe de plumes bien visibles chez les oiseaux évoluant à basse vitesse, particulièrement chez ceux qui se posent. L'alule est un petit déflecteur d'air. Cela permet à l'oiseau qui ralentit, par exemple pour se poser, de repousser le moment du décrochage.

Alule - Reproduction et utilisation interdites

Si vous voulez apercevoir l'alule en fonction sur un oiseau volant, mieux vaut quand même observer un oiseau de grande taille, vautours par exemple, car la chose n'est pas grande! Elle n'en demeure pas moins très efficace.

Les plumes présentent un autre avantage c'est d'être déformables et orientables une par une . En effet, les contraintes du vol imposent des efforts violents sur la structure qui se déforme, plie, mais ne rompt pas. La surface alaire est ainsi variable à loisir pour s'adapter instantanément et au mieux. Chacune des deux ailes est déformable séparément. Un plan portant souple, léger, solide, performant, à géométrie variable instantanée et multiple, voilà chose que l'homme ne pourra sans doute jamais copier.

Aigle ravisseur en vol plané - Reproduction et utilisation interdites

Les rapaces utilisent des courants d'air ascendants pour le vol plané (notamment l'air chaud qui s'élève très haut). Or, il s'avère qu'une aile large délivre son maximum d'efficacité lorsque son incidence par rapport au vent est assez prononcée. Notons encore que les conditions aérologiques ne sont pas favorables pour du vol plané au dessus de la mer car les ascendances thermiques ne se créent pas et les rapaces qui se nourrissent de poisson ne planent pas au dessus de l'eau…

Ascendants et vol plané - Reproduction et utilisation interdites

Plus une aile est large, plus elle génère de gros tourbillons. Et il s'en produit de tout les cotés de l'aile. Certains, ceux générés par l'arrière, sont turbulents dans le mauvais sens et risquent de freiner l'oiseau. Pour contrer le phénomène, les grands planeurs qui étalent de larges ailes ont un bord de fuite où les plumes s'écartent. Le bord paraît ainsi dentelé. Cela n'annule pas le phénomène, mais transforme les grands tourbillons en petits.

Digitation des rémiges et petits tourbillons - Reproduction et utilisation interdites

Les grands oiseaux planeurs ont des rémiges digitées. Au bout de chacune un tourbillon spiralé se forme et revient vers l'aile en formant un rond. La succession de ces ronds forme un tunnel qui se rétrécit vers l'arrière et dans lequel l'air s'engouffre en étant accéléré. L'oiseau en retire un effet propulseur avec une consommation d'énergie nulle.

Face à un vent puissant ou quand il faut aller vite, les champions de vitesse comme le faucon pèlerin lors de ses piqués, offrent un exemple de forme orientée vers l'arrière et de surface portante réduite. Ceci est favorable à la fois à la vitesse et à la stabilité.

Les rapaces volent à des altitudes différentes et de manière différente mais ils sont tous performants !

Altitudes de vol de différents rapaces - Reproduction et utilisation interdites

Les migrations

La puissance de vol des Rapaces diurnes les prédispose à voyager, aussi le comportement migrateur est-il bien répandu parmi eux. Plusieurs espèces européennes vont hiverner dans la zone tropicale africaine et au-delà. D'autres échelonnent leurs quartiers d'hiver des lieux de naissance à l'équateur, ou seulement jusqu'à la Méditerranée. Il en est de sédentaires, surtout dans les pays méridionaux. Les raisons alimentaires de ces différences ne sont pas toujours évidentes. Les espèces qui voyagent au vol à voile évitent de survoler la mer. On observe donc de grandes concentrations de rapaces migrateurs dans les régions de détroits, à l'issue de la Baltique, à Gibraltar et au Bosphore - à un moindre degré le long de certaines côtes, sur des reliefs bien orientés et sur des cols.

1 - Les proies

Tout se passe comme s'il existait un rapport entre le nombre de calories que représente une proie en fonction de sa grandeur et de la qualité nutritive, et l'énergie que le prédateur doit dépenser pour s'en emparer. Cette dernière dépend d'une part des capacités physiques du chasseur, d'autre part de l'abondance, des mœurs et des adaptations défensives de la victime. N'oublions pas la pulsion de la faim. Les rapaces semblent préférer des proies relativement médiocres, mais nombreuses…Quelles sont ces proies ?

Proies du busard cendré en Europe de l'ouest - Reproduction et utilisation interdites

Nous constatons que les vers (lombrics) et les mollusques ne sont en Europe que des appoints, en revanche, les insectes peuvent devenir la ressource principale de quelques petites espèces diurnes et nocturnes. Ce sont pour la plupart des insectes de grande taille, apparaissant en grand nombre, comme les sauterelles et criquets, libellules et coléoptères, en particulier hannetons. Dans l'ensemble, c'est une nourriture secondaire ou occasionnelle.

Les poissons jouent un rôle pour les spécialistes seulement (balbuzard et pygargue). leur pêche exigeant une technique particulière, les batraciens et singulièrement les grenouilles fournissent des compléments nutritifs appréciables à beaucoup de prédateurs en milieu humide ou herbeux, mais seulement pendant une période limitée, les crapauds ont peu d'amateurs. Chez les reptiles, les lézards sont susceptibles de devenir une ressource de valeur pour les rapaces diurnes des régions méditerranéennes. Les serpents ont leur spécialiste, le Circaète. Les oiseaux, petits et moyens, sont les proies de plusieurs faucons, de l'Epervier et de l'Autour, qui les chassent au vol. Ils constituent aussi une part variable et en général secondaire de la nourriture des rapaces en général, les gallinacés, oiseaux/proies par excellence sont recherchés surtout par l'Autour, les Aigles et le Grand-duc, les pigeons par l'Autour et le Faucon pèlerin, les canards par le Grand-duc, le Pygargue, l'Autour et le Pèlerin etc. La correspondance est évidente entre la taille des proies et la force des chasseurs.

Dans la classe des mammifères, les grands animaux n'intéressent guère les rapaces qu'à l'état de cadavres. Parmi les carnivores, seules les belettes et les hermines, de faible taille, figurent assez souvent dans les listes de proies, surtout chez le grand-duc. Les chauves-souris y sont en général fort rares, même pour les nocturnes, le hérisson n'est recherche que par le grand-duc et la taupe est peu touchée en raison de ses mœurs souterraines : elle est victime de la Buse surtout. Les musaraignes n'ont d' importance que pour les rapaces nocturnes, pour l'Effraie en particulier.

Mulot sylvestre CK- Reproduction et utilisation interdites

Reste le vaste groupe des Rongeurs. Par leurs tailles et par leur abondance, probablement aussi par leur valeur nutritive et leur digestibilité, ces animaux sont les proies les plus avantageuses. Les lièvres, surtout les jeunes, sont capturés par les rapaces puissants ; le lapin de garenne, avant la myxomatose, était très largement mis à contribution, aussi la raréfaction de cet aliment de base a-t-elle touché de nombreux rapaces diurnes. Parmi les rongeurs proprement dits, toutes les espèces figurent au tableau, en proportions variables selon leur distribution et leurs mœurs. La marmotte nourrit en été l'Aigle royal des Alpes, les sousliks sont des proies courantes pour les oiseaux des steppes de l'Est, le hamster nocturne tombe plutôt sous les griffes du Grand-duc. L'Autour est l'ennemi principal de l'écureuil. Mais c'est dans les petites espèces que se recrutent les proies types, les campagnols et les muridés - souris et rats aussi - qui ont pour les prédateurs l'énorme avantage d'être actifs tout l'hiver.

Le régime alimentaire du busard cendré (Circus pygargus) en Europe de l'Ouest (établi d'après 2601 proies identifiées) est constitué à 90% de petits rongeurs…

Campagnol des champs CK - Reproduction et utilisation interdites

Ces micro mammifères sont très prolifiques et de capture aisée, tout en offrant un volume de chair appréciable : on en trouve à peu près partout, avec une densité remarquable, mais soumise à des fluctuations marquées.

Lemming - Reproduction et utilisation interdites

Le lemming Lemmus lemmus des montagnes Scandinaves et de la toundra est célèbre par ses pullulations qui se produisent tous les 3 ou 4 ans ; quand il abonde, tous les rapaces s'en nourrissent et se reproduisent bien, tandis que sa rareté ou son absence, et la disette qui s'ensuit, réduisent fortement le succès de la nidification. La Chouette harfang est l'espèce la mieux adaptée, puisqu'elle ne niche que dans les régions ou les lemmings abondent.
Voir un dossier Futura-Sciences sur le Harfang des neiges

Effectif proies - prédateurs - Reproduction et utilisation interdites

Dans le Nord, d'autres rongeurs présentent aussi des phases cycliques de ce genre, la plupart des prédateurs en sont influencés. Dans les plaines de l'Europe moyenne le Campagnol des champs est aussi sujet à des fluctuations marquées, en général localisées aux étendues agricoles. Les pullulations évoluent alors en 3 ans (en moyenne) grâce a la succession rapide des portées, jusqu'au stade de surpopulation, la densité atteignant de 500 à 2000 individus à l'hectare pour finir. C'est alors que survient l'effondrement par mortalité massive. Ce campagnol est la proie de base pour un grand nombre de prédateurs : dans les régions où ses fluctuations d'effectifs sont très accusées, on observe l'influence de celles-ci sur la reproduction des rapaces, en particulier du Hibou des marais et de l'Effraie.

2 - Les pelotes de réjection.

Tableau pelotes - Reproduction et utilisation interdites

La plupart des rapaces rejettent les déchets solides de leurs proies en en faisant des pelotes qu'ils régurgitent.

Pelote de réjection - Reproduction et utilisation interdites

Os, plumes, poils.... tous les résidus non assimilés par les sucs gastriques, se retrouvent dans l'estomac, ils s'agglomèrent entre eux grâce à un mucus collant pour former une petite boulette qui sera rejetée par le bec. Elles sont caractéristiques des espèces…

Pelote, débris en vrac - Reproduction et utilisation interdites

Identification de restes d'oiseaux par exemple - Reproduction et utilisation interdites

3 - Les effets de la prédation

Trop souvent, on a été impressionnés par l'acte de prédation ou par la chasse qui le précède, et l'on a donc fortement exagéré les méfaits des carnassiers, que ce soit des mammifères ou des oiseaux.

L'extermination des oiseaux de proie n'a jamais entraîné l'augmentation durable des perdrix et des lièvres qu'on en attendait. D'ailleurs, si les rapaces étaient aussi voraces et destructeurs qu'on l'a dit, ils n'auraient pu survivre, ayant anéanti eux-mêmes leurs ressources... Dans des circonstances normales, l'action du prédateur ne peut entraîner une diminution sensible de la population de proies, la présence des rapaces n'est pas nuisible à la faune sauvage. L'étude des populations montre que leur densité ne peut excéder le maximum compatible avec les ressources de l'habitat, la prédation est le principal facteur de régulation, elle exerce une sélection qualitative. La loi du moindre effort pousse les rapaces – et les autres - à se saisir en premier lieu des proies les plus faciles, les plus lentes, de celles qui se défendent mal : épuration salutaire donc pour le cheptel/proies. L'équilibre naturel est l'effet le plus positif de la prédation. La densité des oiseaux de proie est gouvernée par celle de leurs ressources. En d'autres termes, ce n'est pas le rapace qui limite l'abondance du gibier; c'est l'inverse - étant bien entendu que cette abondance dépend de la capacité biologique du terrain. . . et de la pression de chasse. Enfin, les rapaces eux-mêmes sont soumis à une régulation d'effectifs, non seulement par la parcimonie de 1a nourriture et la concurrence mais aussi par 1a limitation sévère de leur fécondité.

4 - Quelques techniques de chasse

Buse variable © Joël Bruezière - Reproduction et utilisation interdites

• La buse est carnivore, elle se nourrit des proies qu'elle guette du haut de son affût.

Elle se poste sur un poteau, une haie ou un arbre (pas très haut) et scrute le sol, attentive au moindre déplacement. Campagnols et autres petits mammifères des champs représentent l'essentiel de son régime. En hiver lorsque la nourriture est plus rare, elle ne dédaigne pas les charognes. Une fois la proie repérée, elle la capture et la tue avec ses serres puis la déchiquette avec son bec, sur place ou bien dans son aire.

Buse variable © Joël Bruezière - Reproduction et utilisation interdites

Les piquets d'où guettent les buses sont facilement repérables grâces aux fientes blanchâtres qui les recouvrent et aux pelotes de réjections qui jonchent le sol.

• Les vautours fauves sont exclusivement charognards. Ils prospectent le terrain en groupe.

Dès le cadavre repéré, ils se laissent tomber en spirales. La survie des vautours dans nos montagnes est directement liée au pastoralisme. En effet, le gros des effectifs de vautours suit la transhumance du bétail : moutons, vaches et chevaux qui sont présents dans les estives de juin à octobre.

Leur comportement grégaire leur permet de trouver les proies ; chaque individu inspecte une aire ; lorsqu'une charogne est repérée, par la présence des corneilles et grands corbeaux sur la dépouille, ses congénères notent le décrochage et le suivent. On a pu noter jusqu'à 300 individus sur une charogne. Dans cette quête de nourriture, ils peuvent parcourir des distances considérables, jusqu'à 80 km.

• Le gypaète est également charognard. Il se nourrit essentiellement d'os.

Il est capable d'ingérer des os de 20 cm sur 3cm de diamètre ( voir paragraphe sur les becs). Pour les os trop volumineux, il pratique le cassage qui lui vaut son joli nom espagnol de "quebrantahuesos", le casseur d'os. Le gypaète emporte dans les airs les os trop gros, va survoler des terrains pierreux à une hauteur de 20 à 150 m. Il lâche l'os pour qu'il se casse et tombe en piqué pour manger.

• L'aigle royal chasse des proies plutôt vivantes mais ne dédaigne pas les carcasses.

A la sortie de l'hiver, lors de la fonte des neiges, il est fréquent que des cadavres d'isards émergent. La viande est souvent bien conservée et les aigles s'en nourrissent. Ses proies sont variées: serpents, grenouilles, passereaux, corvidés, petits mammifères, marmottes, renards.(voir paragraphe sur le vol)

Liste des Rapaces diurnes d'Europe par ordre alphabétique….

Accipitridés : milans, vautours, busards, éperviers, autours, buses, aigles
Falconidés : faucons

Aquila chrysaetos Aigle royal - Reproduction et utilisation interdites

• Aigle botté
• Aigle de Bonelli
• Aigle ibérique
• Aigle royal… chaque continent a le sien !

Bald eagle Amérique du Nord - Reproduction et utilisation interdites

Polemaetus bellicosus Aigle martial Namibie - Reproduction et utilisation interdites

• Autour des palombes
• Balbuzard pêcheur
• Bondrée apivore
• Busard cendré

Busard cendré - Reproduction et utilisation interdites

Busard cendré - Reproduction et utilisation interdites

• Busard des roseaux
• Busard Saint-Martin

Les images de JJ.Audubon sont des témoins précieux de l'observation de nature. (voir bibliographie)

Busard St Martin Audubon - Reproduction et utilisation interdites

• Buse pattue
• Buse variable
• Circaète Jean-le-Blanc
• Elanion blanc

Elanion blanc - Reproduction et utilisation interdites

• Epervier d'Europe
• Faucon crécerelle

Faucon crécerelle - Reproduction et utilisation interdites

• Faucon crécerellette
• Faucon d'Eléonore
• Faucon émerillon
• Faucon gerfaut

Faucon gerfaut - Reproduction et utilisation interdites

• Faucon hobereau
• Faucon lanier
• Faucon pèlerin

Faucon pèlerin en captivité - Reproduction et utilisation interdites

• Milan noir

Milan noir © Joël Bruezière - Reproduction et utilisation interdites

• Milan royal
• Pygargue à queue blanche
• Vautour fauve

Vautour fauve - Reproduction et utilisation interdites

• Vautour moine
• Vautour percnoptère

Avec, pour terminer le cas particulier des : Pandionidés dont le seul représentant est le Balbuzard pêcheur

Balbuzard Audubon - Reproduction et utilisation interdites

- Nom latin : Pandion haliaetus
- Taille : 65 à 70 cm, 160 à 180 cm d'envergure
- Poids : 1400 à 2000 g

Le Balbuzard ne niche plus en France qu'en des lieux, rares, que l'on tient secrets, car les pêcheurs et les chasseurs l'ont éliminé ...oh, oui il y a des chasseurs et des pêcheurs ennemis des rapaces (et d'autres oiseaux…) qui mangent « leur » gibier et on ne vous parle pas des collectionneurs d'œufs… (Voir menaces et protection)

De loin, on reconnaît l'Aigle pêcheur à sa grande taille, le dessous presque blanc et le dessus sombre, les ailes très longues. Avec un peu de chance, on peut le voir descendre au-dessus de l'eau, voler lourdement sur place et plonger, pattes en avant, sur un poisson. Pour permettre la capture des poissons, il est tout spécialement équipé: griffes longues, recourbées, doigts forts, recouverts d'écailles dures et saillantes dessous.

Balbuzard - Reproduction et utilisation interdites

Quand il revient de Scandinavie en été, le Balbuzard est moins pressé et peut s'attarder jusqu'en automne, sur les lacs langrois.

Malgré leurs ressemblances physiques et leur façon de chasser commune, les rapaces diurnes et nocturnes n'ont aucun lien de parenté. Les hiboux portent des aigrettes sur la tête tandis que les chouettes non. En Grande Bretagne et en Allemagne un seul nom désigne les 2 groupes d'oiseaux (owls en anglais et Eulen en allemand.)

Timbre RF Grand duc - Reproduction et utilisation interdites

Liste des rapaces nocturnes d'Europe

Les Strigidés : chouettes et hibous par ordre alphabétique.

Chouettes et hiboux se nourrissent essentiellement de rongeurs, cependant le régime alimentaire varie considérablement selon les espèces. Par exemple, la plus petite espèce de hibou qui ne pèse que 80 g, soit le hibou petit-duc se nourrit presque exclusivement d'orthoptères (sauterelles, grillons et courtilières) tandis que la plus grande espèce, le hibou grand-duc, dont le poids peut atteindre 3.3 kg se nourrit de buses, de canards, hérissons ou encore renardeaux ou chats par exemple.

Chevêche d'Athéna - Reproduction et utilisation interdites

• Chevêchette d'Europe
• Chouette chevêche

Chevêche d'Athéna - Reproduction et utilisation interdites

• Chouette de Tengmalm
• Chouette épervière

Chouette épervière - Reproduction et utilisation interdites

• Chouette hulotte
• Grand Duc d'Europe
• Harfang des neiges

Harfang des neiges - Reproduction et utilisation interdites

• Hibou des marais

Hiboux des marais (Vendée) - Reproduction et utilisation interdites

Hiboux des marais (Vendée) - Reproduction et utilisation interdites

• Hibou Moyen-Duc

Moyen Duc - Reproduction et utilisation interdites

• Petit Duc scops

Et, dans un groupe séparé, les Tytonidae on trouve la Chouette effraie.

La chouette effraie est un oiseau essentiellement nocturne (par opposition à bien des rapaces crépusculaires). Son plumage pâle et sont vol fantomatique lui ont donné sur nom de « Dame blanche ». Le nom de chouette « effraie » vient de son cri strident. On l'appelle aussi « Effraie des clochers » à cause de son habitude de nicher dans les clochers. Elle construit son nid dans les ruines, les trous des arbres et les crevasses de rochers, les granges et les fermes.

Effraie - Reproduction et utilisation interdites

La chouette effraie chasse souvent le long des routes en volant à basse altitude, ce qui lui fait souvent heurter des véhicules. Très sensible aux hivers rigoureux, durant lesquels on enregistre de grosses pertes, la Chouette effraie occupe volontiers les nichoirs artificiels qu'on peut lui proposer, car le déclin des méthodes agricoles traditionnelles a réduit le nombre de sites naturels disponibles. De nombreux agriculteurs ont essayé de remédier à ce problème en leur installant des nichoirs artificiels. Il est particulièrement important dans le cas d'hivers rigoureux de laisser accès à des granges, remises et autres bâtiments abandonnés, où elles peuvent trouver de petits rongeurs. On peut aussi attirer ces proies potentielles avec des déchets de moisson. Ce n'est pas un oiseau migrateur. La chouette effraie aime les espaces cultivés ouverts, surtout en plaine et en bordure des villages et des petites agglomérations.

Aire de répartition : Belgique et toute la France. Effectifs en régression.
Reproduction : Mars à juillet avec une couvée par an de 4 à 7 œufs blancs incubés pendant 1 mois. Les jeunes s'envolent vers 7 à 12 semaines et n'ont pas de plumage juvénile.

Effraie - Reproduction et utilisation interdites

Prédation de l'Effraie sur les micromammifères en fonction des saisons :

Saison	Campagnols	Mulots	Musaraignes
Printemps	12%	1%	87%
Eté	31%	1%	68%
Automne	24%	6%	70%
Hiver	15%	25%	60%

D'autre part il y a environ 2,6% de chauves-souris dans les proies de l'Effraie et (environ 2,9% dans les proies de la Hulotte) donc un faible pourcentage, mais sur une vingtaine d'espèces différentes de chauves-souris. Et quelques autres proies mais très peu…

1 - L'œuf d'oiseau ou la victoire de la vie terrestre.

Les amphibiens dépendaient encore de l'eau pour leur reproduction. Ce sont les reptiles (puis les oiseaux) et l'oeuf amniotique qui ont permis aux vertébrés de s'affranchir de l'eau de manière complète. L'œuf cléidoïque a permis aux premiers reptiles de s'éloigner des lacs et des cours d'eau.

Oeuf d'oiseau - Reproduction et utilisation interdites

Cet oeuf est caractérisé par deux traits : Il est protégé de l'évaporation et des chocs par une coquille semi-perméable et plus ou moins rigide. La rigidité lui est fournie soit par des protéines fibreuses soit par des minéraux. Il possède des membranes amniotiques délimitant des sacs remplis de liquides qui protègent l'embryon (amnios) fournissant de la nourriture à ce dernier (sacs vitellins) stockant les déchets (allantoïde) et entourant le tout (chorion). L'embryon peut ainsi se développer à l'abri en puisant sa nourriture sur place et en éliminant ses déchets sous forme d'acide urique insoluble dans une enveloppe spéciale qui lui permet de ne pas polluer l'ensemble de l'œuf qui constitue son milieu pendant toute la durée du développement. L'œuf prenant place sur la terre ferme a rendu obligatoire la fécondation interne, le sperme ne pouvant survivre ni se déplacer en dehors d'un milieu humide (pas de protection cellulaire des spermatozoïdes) il doit être déposé directement dans le corps de la femelle.

Embryon de 5 jours - Reproduction et utilisation interdites

2 - La respiration de l'œuf

L'œuf respire grâce à la diffusion de l'air à travers les milliers de pores de la coquille et ceci est valable pour tous les œufs terrestres qu'ils soient d'insectes de reptiles ou d'oiseaux. Les gaz traversent les pores selon le mécanisme passif de la diffusion qui tend à rétablir l'égalité des concentrations entre 2 compartiments. La diffusion se fait grâce à l'énergie cinétique que possèdent les molécules de gaz et l'embryon n'a aucune énergie à fournir.

L'air qui se trouve dans l'œuf contient plus d'eau que l'air extérieur si bien que les pores laissent aussi diffuser vers l'extérieur des molécules d'eau ( plus petites que les molécules de dioxygène) et ce de façon assez importante parce que toute l'énergie consommée par l'embryon l'est sous forme de graisses et pour chaque gramme de graisse consommée le métabolisme produit à peu près la même quantité d'eau métabolique (c'est ce qui donne aux chameaux et dromadaires un avantage dans le désert !). Pour que la proportion relative d'eau de l'œuf soit la même à l'éclosion qu'au départ il faut que ce dernier perde environ 15% de son poids initial sous forme d'eau !

Consommation d'oxygène de l'œuf en fonction du développement de celui-ci - Reproduction et utilisation interdites

Pour l'œuf de poule, le plus étudié, on a les chiffres suivants : au cours des 21 jours d'incubation un œuf de 60 grammes consomme 6 litres d'oxygène, produit et doit éliminer 4,5 litres de gaz carbonique et 11 litres de vapeur d'eau. L'œuf ne pèse plus que 51 grammes au bout de 21 jours et le poussin 39 grammes environ. Les mécanismes de diffusion ne sont pas encore entièrement élucidés mais on sait déjà que les pores sont les seuls endroits d'échanges. Ils sont cylindriques et quelquefois recouverts de sécrétions. L'œuf de poule toujours contient environ 10000 pores et le nombre et la forme en sont réglés par la glande coquillière avant la ponte et sont caractéristiques des différentes espèces. En effet ce réglage doit être précis et optimal, l'embryon ne pouvant pas intervenir lui-même. La consommation d'oxygène augmente lentement au cours de la première partie du développement puis augmente assez brusquement, et vers la fin de l'incubation le poussin doit percer les enveloppes pour avoir assez d'air pour ventiler ses poumons restés inactifs jusque là. Quand le poussin sort de l'œuf ses poumons doivent fonctionner complètement. La surface totale des pores de la coquille est multipliée par 18 quand le poids de l'œuf est multiplié par 10 et la conductance de la coquille pour l'oxygène est multipliée, elle, par 6,5 (voir graphique) mais la différence de pression partielle d'oxygène entre la chambre à air et l'atmosphère est pratiquement la même pour tous les œufs soit environ 45 torr en moyenne. De même la perte en eau reste constante à 15% pour une majorité d'espèces.

3 - La coquille de l'œuf

Elle est constituée de calcite une des formes (hexagonale) du carbonate de calcium. Il semble que le dépôt à la surface de la membrane se fasse par croissance cristalline plutôt que par précipitation d'une solution sursaturée. Il y a un excès de calcium total chez les femelles 20-30mg/l de sang contre 10% normalement sous forme de calcium lié à une protéine la phosvitine. La concentration sanguine de calcium ionique libre est la même chez les femelles que chez les mâles. Pour les ions carbonate c'est une enzyme, l'anhydrase carbonique, présente à de fortes concentrations dans la paroi de l'utérus qui opère nécessairement. On a montré que si cette enzyme n'existe pas ou est inhibée il ne se forme pas de coquille.

Calcification de la coquille - Reproduction et utilisation interdites

40% du poids de la coquille est constitué de calcium soit environ 2g sur 5g chez la poule. Le processus de calcification dure environ 16 heures ce qui signifie que le calcium est déposé à un taux moyen de 125 mg/h chez la poule toujours mais on ne doit pas s'éloigner énormément de ces chiffres chez les autres oiseaux, toutes proportions gardées. Ce calcium, utilisé en quantités très importantes par rapport au métabolisme de la femelle provient de l'os médullaire c'est à dire que la