Adaptations des plantes aux climats secs - 29/04/2007

Les plantes terrestres sont confrontées à un milieu hostile, en particulier sur le plan de leur équilibre hydrique.

Vous découvrirez au travers de ce dossier, de quelles façons elles s'adaptent à la sécheresse.

© Photo A. Bugin

Les plantes terrestres sont confrontées à un milieu hostile, en particulier sur le plan de leur équilibre hydrique.

Elles puisent l'eau dans le sol mais celui-ci est plus ou moins humide selon sa nature (sable, argile, etc.) et selon la quantité de précipitations. Ces dernières sont discontinues et leur importance varie selon les différents climats.

Elles sont confrontées d'autre part à une atmosphère plus ou moins sèche qui favorise les pertes d'eau par transpiration.

Figure 1. La plante et son environnement hydrique. L'eau absorbée dans le sol par les racines est conduite dans toutes les parties de la plante. Une partie est éliminée dans l'atmosphère par la transpiration. A droite, sont notées les valeurs du potentiel hydrique en Méga-Pascal (MPa) des différents partenaires. © Biologie et Multimedia

Le transit de l'eau dans la plante s'effectue en fonction du potentiel hydrique des différents territoires en présence. Dans une région humide de climat tempéré, la concentration de l'eau du sol est très faible et le potentiel hydrique du sol est proche de zéro (potentiel de l'eau). Le potentiel de l'atmosphère, même par une journée humide, est très négatif. L'eau passe d'un territoire à l'autre dans le sens des potentiels décroissants. Elle passe donc de manière purement physique du sol vers l'atmosphère et provoque donc un flux hydrique continuel dans la plante. C'est ce que l'on appelle le Continuum Sol/Plante/Atmosphère (CSPA).

Ce flux hydrique peut être déséquilibré dans certaines conditions :

• Si les précipitations sont rares ou trop faibles ou si le sol retient peu d'eau, le potentiel hydrique du sol diminue et l'absorption devient difficile alors que les pertes d'eau par transpiration se poursuivent.

• Si le temps devient chaud et sec, le potentiel hydrique de l'atmosphère (humidité relative de l'air très faible) diminue encore et les pertes dues à la transpiration ne sont plus compensées par l'absorption.

• Le plus souvent, ces deux conditions sont concomitantes. La plante perd de l'eau et fane. Si ces conditions sont trop fortes et durent trop longtemps, la fanaison peut être irréversible et la plante meurt.

Chez les plantes de climat tempéré et humide, ces conditions sont rarement dramatiques et les plantes régulent leur équilibre hydrique, soit en développant leur système racinaire, soit en fermant leurs stomates aux heures les plus chaudes de la journée (dépression de midi).

Il existe des milieux particulièrement secs soit au niveau du sol (sols sableux, sols salés de bord de mer) ou du climat (climat méditerranéen, déserts, etc.). Les plantes qui vivent dans ces milieux ont développé des adaptations morphologiques ou physiologiques très particulières :

• développement d'un système racinaire de surface qui permet de capter l'eau de pluies faibles avant qu'elle ne s'infiltre dans le sol.

• développement d'un système racinaire profond permettant de s'approcher de la nappe phréatique.

• accumulation d'eau sous forme de solutions dans les vacuoles.

• réduction de la surface des feuilles qui permet de réduire la transpiration.

• protection des stomates permettant de limiter la transpiration.

• acquisition d'une photosynthèse particulière (CAM) permettant de n'ouvrir les stomates que pendant la nuit plus fraîche.

Certaines plantes grasses utilisent tous ces systèmes en même temps.

Ce document s'intéresse essentiellement aux adaptations des feuilles concernant la limitation des pertes d'eau dues à la transpiration.

Les plantes terrestres se développent dans une atmosphère desséchante. Ce sont les feuilles qui sont en contact direct avec l'atmosphère. Elles ont tendance à perdre de l'eau. Dans les régions humides, ces pertes d'eau sont compensées par les apports d'eau venant du sol. Dans les régions sèches localement ou de climat généralement sec, les plantes développent des systèmes pour économiser l'eau au niveau des feuilles.

Figure 2. Feuillage d'éleanus. © Biologie et Multimedia

Toute la surface foliaire est en contact avec l'atmosphère mais l'épiderme est protégé par une cuticule imperméable et les échanges gazeux s'effectuent principalement par des pores (ostiole) ménagés entre les cellules de garde de petits organes particuliers, les stomates.

Figure 3. Stomate de feuille de bégonia. On distingue les deux cellules de garde chlorophylliennes qui délimitent l'ostiole légèrement ouvert. Le stomate est entouré dans cet exemple de trois cellules compagnes non chlorophylliennes. © Biologie et Multimedia

Les échanges gazeux réalisés par la plante sont de deux types :

• absorption du gaz carbonique, matière première de la photosynthèse,

• perte de vapeur d'eau due à la transpiration.

Figure 4. Structure d'une feuille d'Angiosperme. Au niveau de l'épiderme, les stomates règlent les échanges gazeux entre l'atmosphère externe et les espaces gazeux internes situés entre les cellules. © Biologie et Multimedia

La plante peut réguler ses échanges gazeux en modifiant le degré d'ouverture des stomates. Cependant, en cas de sécheresse, elle ne peut fermer complètement ses stomates pour éviter les pertes d'eau et ceci pour deux raisons :

• la fermeture empêche l'entrée du gaz carbonique et bloque la photosynthèse,

• la transpiration est nécessaire au flux d'eau qui traverse la plante puisqu'elle représente le moteur de la circulation et donc de l'absorption de l'eau.

Il s'agit donc pour les plantes de climat sec de trouver des solutions pour limiter au mieux la transpiration sans modifier les échanges photosynthétiques.

L'adaptation la plus générale consiste à développer une cuticule épaisse. De nombreuses plantes ont réduit la surface de contact avec l'atmosphère en formant des feuilles de petite taille. C'est le cas de nombreuses plantes méditerranéennes comme la lavande par exemple. Les cas les plus remarquables sont observables chez les plantes grasses dont certaines (cactus) voient les feuilles disparaître, la fonction photosynthétique étant alors réalisée par la tige.

D'autres plantes protègent leurs stomates dans des cryptes ou à l'abri de poils. Nous allons faire un tour d'horizon de ces adaptations à l'aide de quatre exemples caractéristiques.

C'est le cas de nombreuses plantes dont par exemple, le laurier rose.

Figure 5. Feuillage de laurier rose (Nerium oleander). La face supérieure des feuilles est vernissée (cuticule cireuse épaisse) et la face inférieure apparaît mate et tachetée.
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Figure 6. Surface inférieure d'une feuille de laurier rose. Entre les nervures, de nombreuses cryptes creusent la surface.
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Figure 7. Détail d'une crypte en vue de surface. On observe de nombreux poils blancs entourés d'un rebord vert.
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Sur une coupe transversale de feuille de laurier, on peut voir l'organisation des différents tissus.

Figure 8. Coupe transversale de feuille de laurier rose. La section est réalisée “in vivo“ ce qui permet de reconnaître les tissus chlorophylliens. © Biologie et Multimedia

Figure 9. Schéma explicatif de la coupe transversale de feuille de laurier rose
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Figure 10. Détail d'une crypte. Elle est presque fermée par rapport à l'extérieur. Elle est remplie de poils épidermiques qui limitent fortement les courants d'air. Les stomates sont ainsi protégés de l'atmosphère extérieure chaude et sèche.
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Dans ce type d'adaptation, la transpiration due aux mouvements de l'air sec externe est limitée puisque les stomates sont abrités.

De plus, à l'intérieur des cryptes, règne une atmosphère humide. Enfin, le gaz carbonique, nécessaire à la photosynthèse peut entrer par diffusion dans la crypte et pénétrer par les stomates.

C'est un autre type d'adaptation très fréquente concernant la surface des feuilles.

Figure 11 Feuillage de Psilotrichum
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Figure 12. Détail du feuillage de Psilotrichum. La face supérieure des feuilles apparaît duveteuse.
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La surface des feuilles est en fait recouverte de poils en forme de parasols qui se chevauchent les uns les autres.

Figure 13. Poils étoilés de Psilotrichum vus de dessus.
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Figure 14. Poil de Psilotrichum vu en section. Ces poils d'origine épidermique ont une forme qui rappelle un parasol.
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Figure 15. Poil de Psilotrichum vu en section, schéma explicatif.
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L'ensemble de ce système permet de délimiter une zone gazeuse située sous les poils. Cette zone est abritée du vent et donc de la dessiccation due au renouvellement rapide de l'air.

Par contre, la gaz carbonique est présent et permet aux stomates d'assurer la pénétration du gaz carbonique nécessaire à la photosynthèse.

L'oyat (Psamma arenaria) vit sur des sols sableux en bord de mer. Grâce à ses rhizomes, cette plante colonise ces milieux très secs et est utilisée pour stabiliser les dunes de sable.

Figure 16. Colonisation d'une dune par des oyats.
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Figure 17. Détail du feuillage d'oyat. © Biologie et Multimedia

Le feuillage de l'oyat est très résistant à la sécheresse. Les feuilles ont une forme de tube qui peut s'ouvrir ou se refermer longitudinalement en fonction du degré hygrométrique de l'atmosphère comme le montre l'expérience suivante.

Figure 18. Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité de l'air. Des tronçons de feuilles sèches (à gauche) sont aspergés par de la vapeur d'eau. Les tubes formés par les feuilles s'ouvrent en quelques minutes.
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Figure 19. Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité de l'air. La même expérience est réalisée au microscope sur une coupe transversale de feuille. La feuille en forme de tube fermé en atmosphère sèche (à gauche) s'ouvre et prend la forme d'une lame aplatie en atmosphère humide (à droite). Noter que toute la surface interne est couvert de poils.
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Figure 20. Détail d'une coupe anatomique transversale de feuille d'oyat.
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La surface externe est recouverte d'une cuticule épaisse (colorée en orange sur la photographie). Les tissus colorés en vert, situés sous cette surface sont lignifiés et hydrophobes. Les tissus de la face interne colorés en rose sont cellulosiques et hydrophiles. Les faisceaux conducteurs se trouvent au centre de chaque côte. Entre chaque côte, on distingue quelques grosses cellules à paroi cellulosiques, les cellules bulliformes.

Figure 21. Cellules bulliformes situées entre deux côtes.
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La feuille d'oyat se comporte comme un bilame. C'est la différence de comportement des cellules internes et des cellules externes vis à vis de l'eau qui explique les mouvements de la feuille. Les cellules internes (et particulièrement les cellules bulliformes qui font office de charnières) se gonflent d'eau ou se rétrécissent et provoquent l'ouverture ou la fermeture.

Les stomates sont essentiellement situés dans l'épiderme de la face interne.

Figure 22. Epiderme interne. On distingue deux stomates constitués chacun des deux cellules de garde entourées de deux cellules compagnes.
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Par temps humide, quand la feuille est ouverte, les stomates sont en contact avec l'atmosphère externe. Par temps sec, quand la feuille est repliée, les stomates se trouvent protégés dans une atmosphère interne à l'abri du vent.

Seule la surface externe recouverte par la cuticule est en contact avec l'atmosphère déssechante. Dans les deux cas, la plante peut exercer sa fonction photosynthétique en limitant sa transpiration.

Les plantes grasses recouvrent de nombreuses familles (Crassulacées, Cactacées, Euphorbiacées, etc.). Les adaptations sont très diversifiées mais quelques caractéristiques se retrouvent d'une manière très générale.

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La qualification "plante grasse" signifie que ces plantes élaborent des tissus gorgés d'eau (retenue par des mucilages de consistance visqueuse). C'est un premier type d'adaptation évidente : constituer des réserves en eau.

Diverses plantes et en particulier les Crassulacées (Sedum) produisent des feuilles de forme plus ou moins sphérique ou elliptique qui offrent la surface minimum de contact avec l'atmosphère, ce qui permet donc de limiter la transpiration.

Les Cactus ont fait encore mieux : Les feuilles ont disparu et sont remplacées par des épines. C'est la tige qui présente une forme arrondie et qui assure la photosynthèse. La surface de transpiration est encore réduite mais la surface de capture de l'énergie lumineuse pour la photosynthèse a également diminué.

Figure 23. Quelques cactus. Ils ont tous des formes arrondies, des tiges vertes et des feuilles réduite à des épines complexes.
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De très nombreux cactus et euphorbes se caractérisent par la présence de côtes longitudinales dans leur tige. Quel peut être leur intérêt ?

Figure 24. Une euphorbe photographiée le matin (à gauche, soleil à l'est), à midi (au milieu, soleil de face) et le soir (à droite, soleil à l'ouest)
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C'est une deuxième adaptation morphologique. Les côtes permettent de ménager des ombres passagères qui évitent à certaines parties de la surface d'être soumise en continu à l'éclairement solaire intense.

D'autres variations physiologiques permettent chez certaines plantes grasses de réguler encore mieux leurs pertes d'eau sans perturber leur photosynthèse. C'est le cas des plantes qui réalisent une photosynthèse de type "CAM".

Figure 25. Schéma très simplifié de la photosynthèse CAM. Cette photosynthèse se réalise en deux temps. La photosynthèse classique se réalise le jour (à droite) avec du CO2 incorporé de manière transitoire la nuit (à gauche)
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La nuit, les stomates sont ouverts et le CO2 est incorporé par une réaction non photosynthétique dans des molécules à 4 carbones comme le malate. Ce CO2 est libéré le jour et incorporé par les mécanismes classiques de la photosynthèse.

Ce processus permet une forte économie d'eau. En effet, La plupart des plantes ouvrent leurs stomates le jour ce qui permet l'entrée du CO2 mais aussi augmente les pertes d'eau par la transpiration. Les plantes "CAM" peuvent fermer leurs stomates le jour et limiter la transpiration sans bloquer la photosynthèse puisque celle-ci se réalise à partir du CO2 pré-incorporé la nuit aux heures les plus fraîches.

Roger Prat et Jean Pierre Rubinstein vous répondent sur notre forum pour de plus amples discussions alors n'hésitez, c'est si rare de pouvoir discuter en direct avec des scientifiques

Roger Prat, Jean Pierre Rubinstein en direct....